Back to report · Publisher record

Todd-Brown et al. (2013). Causes of variation in soil carbon simulations from CMIP5 Earth system models and comparison with observations

Page 1

Figures and page graphics, page 1

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013
www.biogeosciences.net/10/1717/2013/
doi:10.5194/bg-10-1717-2013
© Author(s) 2013. CC Attribution 3.0 License.

EGU Journal Logos (RGB)

Advances in 

Geosciences

Open Access

Natural Hazards 

and Earth System 

Sciences

Open Access

Annales  

Geophysicae

Open Access

Nonlinear Processes 

in Geophysics

Open Access

Atmospheric 

Chemistry

and Physics

Open Access

Atmospheric 

Chemistry

and Physics

Open Access

Discussions

Atmospheric 

Measurement

Techniques

Open Access

Atmospheric 

Measurement

Techniques

Open Access

Discussions

Biogeosciences

Open Access

Open Access

Biogeosciences

Discussions

Climate 

of the Past

Open Access

Open Access

Climate 

of the Past

Discussions

Earth System 

Dynamics

Open Access

Open Access

Earth System 

Dynamics

Discussions

Geoscientific

Instrumentation 

Methods and

Data Systems

Open Access

Geoscientific

Instrumentation 

Methods and

Data Systems

Open Access

Discussions

Geoscientific

Model Development

Open Access

Open Access

Geoscientific

Model Development

Discussions

Hydrology and 

Earth System

Sciences

Open Access

Hydrology and 

Earth System

Sciences

Open Access

Discussions

Ocean Science

Open Access

Open Access

Ocean Science

Discussions

Solid Earth

Open Access

Open Access

Solid Earth

Discussions

The Cryosphere

Open Access

Open Access

The Cryosphere

Discussions

Natural Hazards 

and Earth System 

Sciences

Open Access

Discussions

Causes of variation in soil carbon simulations from CMIP5 Earth
system models and comparison with observations

K. E. O. Todd-Brown

1

, J. T. Randerson

1

, W. M. Post

2

, F. M. Hoffman

1,6

, C. Tarnocai

4

, E. A. G. Schuur

5

, and

S. D. Allison

1,3

1

Department of Earth System Science, University of California, Irvine, CA 92697, USA

2

Environmental Sciences Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN 37831–6335, USA

3

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of California, Irvine, CA 92697, USA

4

Research Branch, Agriculture and Agri-Food Canada, Ottawa, Ontario, Canada K1A 0C6, Canada

5

Department of Biology, University of Florida, Gainesville, FL 32611, USA

6

Computer Science & Mathematics Division, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN 37831–6335, USA

Correspondence to: K. E. O. Todd-Brown (ktoddbro@uci.edu)

Received: 28 September 2012 – Published in Biogeosciences Discuss.: 18 October 2012
Revised: 7 February 2013 – Accepted: 13 February 2013 – Published: 13 March 2013

Abstract. Stocks of soil organic carbon represent a large
component of the carbon cycle that may participate in cli-
mate change feedbacks, particularly on decadal and centen-
nial timescales. For Earth system models (ESMs), the abil-
ity to accurately represent the global distribution of exist-
ing soil carbon stocks is a prerequisite for accurately pre-
dicting future carbon–climate feedbacks. We compared soil
carbon simulations from 11 model centers to empirical data
from the Harmonized World Soil Database (HWSD) and
the Northern Circumpolar Soil Carbon Database (NCSCD).
Model estimates of global soil carbon stocks ranged from
510 to 3040 Pg C, compared to an estimate of 1260 Pg C
(with a 95 % confidence interval of 890–1660 Pg C) from the
HWSD. Model simulations for the high northern latitudes
fell between 60 and 820 Pg C, compared to 500 Pg C (with
a 95 % confidence interval of 380–620 Pg C) for the NC-
SCD and 290 Pg C for the HWSD. Global soil carbon varied
5.9 fold across models in response to a 2.6-fold variation in
global net primary productivity (NPP) and a 3.6-fold varia-
tion in global soil carbon turnover times. Model–data agree-
ment was moderate at the biome level (

R

2

values ranged

from 0.38 to 0.97 with a mean of 0.75); however, the spa-
tial distribution of soil carbon simulated by the ESMs at the
1

◦

scale was not well correlated with the HWSD (Pearson

correlation coefficients less than 0.4 and root mean square er-
rors from 9.4 to 20.8 kg C m

−

2

)

. In northern latitudes where

the two data sets overlapped, agreement between the HWSD

and the NCSCD was poor (Pearson correlation coefficient
0.33), indicating uncertainty in empirical estimates of soil
carbon. We found that a reduced complexity model depen-
dent on NPP and soil temperature explained much of the 1

◦

spatial variation in soil carbon within most ESMs (

R

2

values

between 0.62 and 0.93 for 9 of 11 model centers). However,
the same reduced complexity model only explained 10 % of
the spatial variation in HWSD soil carbon when driven by
observations of NPP and temperature, implying that other
drivers or processes may be more important in explaining
observed soil carbon distributions. The reduced complexity
model also showed that differences in simulated soil car-
bon across ESMs were driven by differences in simulated
NPP and the parameterization of soil heterotrophic respira-
tion (inter-model

R

2

=

0.93), not by structural differences

between the models. Overall, our results suggest that despite
fair global-scale agreement with observational data and mod-
erate agreement at the biome scale, most ESMs cannot re-
produce grid-scale variation in soil carbon and may be miss-
ing key processes. Future work should focus on improving
the simulation of driving variables for soil carbon stocks and
modifying model structures to include additional processes.

Published by Copernicus Publications on behalf of the European Geosciences Union.

Page 2

Figures and page graphics, page 2

1718

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1

Introduction

Soil organic carbon is the largest carbon pool in the ter-
restrial biosphere (Jobbagy and Jackson, 2000), and losses
of soil carbon due to climate change could contribute to
rising atmospheric CO

2

concentrations. Loss rates for soil

carbon through heterotrophic respiration depend on tem-
perature (Davidson and Janssens, 2006; Lloyd and Taylor,
1994), moisture (Orchard and Cook, 1983; Ryan and Law,
2005), and disturbance regimes such as land use change
(Post and Kwon, 2000) and fire (Harden et al., 2000). The
sensitivity of many of these drivers to climate change cre-
ates the potential for feedbacks that may accelerate or de-
celerate the buildup of greenhouse gases in the atmosphere
(Young and Steffen, 2009).

Although field studies and atmospheric–ocean carbon

measurements suggest that the terrestrial biosphere is cur-
rently a net sink for carbon dioxide (Houghton, 2007; Lund
et al., 2009; Le Qu´er´e et al., 2009), it is unclear if this sink
will persist as climate changes. Projections from recent Earth
system models (ESMs) suggest that the magnitude of the sink
is likely to decline in response to climate change over the
21st century (Cramer et al., 2001; Friedlingstein et al., 2006;
Koven et al., 2011). However, this response is highly uncer-
tain (Friedlingstein et al., 2006) and depends, in part, on the
strength of feedbacks from the nitrogen cycle (Thornton et
al., 2009) and the impact of drought stress on net primary
production (NPP), tree mortality, and fires (Goulden et al.,
2011; Huntingford et al., 2008; Phillips et al., 2009).

In northern ecosystems, permafrost soils contain large

stocks of carbon (Tarnocai et al., 2009) that are particularly
vulnerable to loss with climate change (Schuur et al., 2008;
Zimov et al., 2006), given the large temperature increases ex-
pected for the region (Giorgi, 2006). Models of permafrost
soil carbon have only recently been integrated into ESMs
(Koven et al., 2011) and further improvements in the rep-
resentation of thermokarst dynamics, peat accumulation, and
soil hydrology are needed to reduce uncertainties related to
climate–carbon feedbacks in northern biomes.

Because future climate projections depend on the carbon

cycle, ESMs must be capable of accurately representing the
pools and fluxes of carbon in the biosphere, particularly in
soils that store a large fraction of terrestrial organic carbon.
However, there have been few quantitative assessments of
ESM skill in predicting soil carbon stocks, contributing to
uncertainty in model simulations. To help reduce this uncer-
tainty, we analyzed simulated soil carbon from ESMs par-
ticipating in the 5th Climate Model Intercomparison Project
(CMIP5). If ESMs can accurately represent current soil car-
bon stocks, then we might have more confidence in their
ability to predict future stocks under a changing climate
(Luo et al., 2012).

Our analysis had three specific goals: (1) quantify the vari-

ation in ESM representation of soil carbon stocks, (2) under-
stand the driving factors regulating soil carbon distribution in

ESMs, and (3) compare the ESM soil carbon stocks to em-
pirical data. We conducted these analyses at grid (1

◦

×

1

◦

),

biome, and global scales across models to assess spatial
variability in the data and model simulations. We compared
model outputs to the global Harmonized World Soil Database
(FAO/IIASA/ISRIC/ISSCAS/JRC, 2012) and the Northern
Circumpolar Soil Carbon Database (Tarnocai et al., 2009).
We used an additional data set at high latitudes because these
areas contain a large percentage of global soil carbon but
are difficult to model and to measure empirically. We ex-
pected ESMs to represent high latitude soils poorly because
many of the terrestrial decomposition models were devel-
oped for mineral soils, as opposed to the organic soils found
in many high latitude ecosystems (Koven et al., 2011; Neff
and Hooper, 2002; Ping et al., 2008). More generally, we ex-
pected that the global distribution of soil carbon in the ESMs
would be primarily driven by NPP, soil temperature, and soil
moisture. We also anticipated that ESMs with more soil car-
bon pools would be capable of representing a wider range
of soil carbon dynamics, and thus would yield more accurate
simulations when compared to observations.

2

Materials and methods

We examined soil carbon stocks in 16 ESMs (Tables 1 and
S1 in Supplement) from the 5th Climate Model Intercom-
parison Project (CMIP5). The model simulations were com-
pared with the Harmonized World Soil Database (HWSD)
(FAO/IIASA/ISRIC/ISSCAS/JRC, 2012) and high latitude
soil carbon stocks from the Northern Circumpolar Soil Car-
bon Database (NCSCD) (Tarnocai et al., 2009). We analyzed
the underlying drivers of soil carbon variability with a set of
reduced complexity models.

2.1

Earth system models

ESMs from CMIP5 use common simulation and output pro-
tocols, enabling direct comparisons between models. One of
the goals of CMIP5 is to facilitate benchmarking of ESMs
through the historical simulation protocol, which has a pre-
scribed time series of atmospheric CO

2

mixing ratios and

land use change (Taylor et al., 2011). ESMs were selected
from the CMIP5 repository based on the availability of soil
carbon and other key output variables for the historical sim-
ulation, as well as consultation with modeling centers.

The model structure for soil carbon across ESMs was rel-

atively uniform (Table 1). The soil carbon sub-models in all
ESMs represented decomposition as a first-order decay pro-
cess involving 1–9 dead (soil or litter) carbon pools. The tem-
perature sensitivity of decomposition in most ESMs was de-
scribed by the

Q

10

or Arrhenius equations, which are func-

tionally similar (Davidson and Janssens, 2006; Lloyd and
Taylor, 1994). In the

Q

10

form of the temperature sensitiv-

ity function, the decomposition rate is modified as a function

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 3

Figures and page graphics, page 3

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1719

Table 1. Summary of soil carbon models including Earth system model names, history of model development, number of litter and soil pools,
temperature and moisture functions, and representation of nitrogen cycling.

Model name

Soil model history

Litter

Soil

Temperature

Moisture

Nitrogen

BCC-CSM1.1

AVIM2; Huang et al. (2007), Ji et al. (2008)

2

6

Hill

a

Hill

Yes

Wu et al. (2013)

CEVSA; Cao and Woodward (1998)
CENTURY; Parton et al. (1987, 1993)

CanESM2

CTEM1; Arora and Boer (2005),

1

b

1

b

Q

c
10

Hill

No

(CMIP5 output)

Arora (2003), Arora et al. (2011)

CCSM4

CLM4; Oleson et al. (2008)

3

3

Arrhenius

Increasing

Yes

Gent et al. (2011)

CN; Thornton et al.(2007)
Biome-BCG 4.1.2 Kimball et al. (1997),
Thornton and Rosenbloom (2005), Thornton (1998),
Thornton et al. (2002), Olson (1963),
Veen and Paul (1981), Veen et al. (1984)

GFDL-ESM2G

LM3 (LM3p7 cESM, M45)

–

2

Hill

Increasing

No

(CMIP5 output)

Shevliakova et al. (2009)
ED; Moorcroft et al. (2001),
Bolker et al. (1998)
CENTURY; Parton et al. (1987)

GISS-E2-H

NCAR-CSM1.4; Doney et al. (2006)

–

9

Increasing

Increasing

No

GISS-E2-R

NASA-CASA; Potter et al. (1993),

(N. Kiang,

Randerson et al. (1997)

personal communication, 2012)
HadGEM2-ES

Martin et al. (2011), Collins et al. (2011)

–

4

Q

10

Hill

No

HadGEM2-CC

TRIFFID; Cox (2001)

Jones et al. (2011)
INM-CM4

Volodin (2007)

–

1

b

Q

c
10

Hill

No

Volodin et al. (2010)

LSM; Bonan (1995, 1996), Bunnell et al. (1977)

IPSL-CM5A-LR

ORCHIDEE (http://orchidee.ipsl.jussieu.fr/)

3

4

Q

10

Increasing

No

IPSL-CM5B-LR

STOMATE; Krinner et al. (2005)

(http://icmc.ipsl.fr, 2012)

CENTURY; Parton et al. (1988)

MIROC-ESM

SEIB-DGVM; Sato et al. (2007)

–

2

Arrhenius

Increasing

No

MIROC-ESM-CHEM

Roth-C; Coleman and Jenkinson (1999)

Watanabe et al. (2011)

DEMETER-1; Foley (1995)
CENTURY; Parton et al. (1987, 1992)

MPI-ESM-LR

JSBACH; Raddatz et al. (2007)

1

1

Q

10

Increasing

No

(CMIP5 output)

BETHY; Knorr (2000)
CENTURY; Parton et al. (1993)

NorESM1-ME

CLM4; Oleson et al. (2008)

3

3

Arrhenius

Increasing

Yes

NorESM1-M

CN; Thornton et al. (2007)

Tjiputra et al. (2012)

Biome-BCG 4.1.2; Kimball et al. (1997),
Thornton and Rosenbloom (2005),
Thornton (1998), Thornton et al. (2002),
Olson (1963), Veen and Paul (1981),
Veen et al. (1984)

a

We define a hill function as a function that increases to a maximum and then decreases.

b

Turnover parameterization dependent on biome or vegetation type.

c

Q

10

value

dependent on temperature.

of temperature (

T

) relative to a baseline (

T

0

)

, such that

f (T )

=

Q

(T

−

T

0

)/

10

10

. In this equation the

Q

10

value is often

set to between 1.5 and 2.5 based on estimates inferred from
ecosystem flux measurements (Mahecha et al., 2010; Raich
and Schlesinger, 1992) or the annual cycle of atmospheric
CO

2

(Kaminski et al., 2002; Randerson et al., 2002). In some

of the models, the temperature sensitivity of decomposition
follows neither a

Q

10

nor Arrhenius relationship. For ex-

ample, in BCC-CSM1.1 and GFDL-ESM2G, decomposition
rate increases up to some optimal temperature and then de-

creases (Ji et al., 2008; Parton et al., 1987; Shevliakova et
al., 2009). For the GISS-E2 model, the soil respiration re-
sponse to temperature is a linear fit to data from Del Grosso
et al. (2005) up to 30

◦

C, with a plateau above 30

◦

C. In all

of the models, decomposition either increases monotonically
with increasing soil moisture or increases up to some opti-
mum moisture level and then decreases. Three ESMs include
nitrogen interactions with soil carbon: CCSM4, NorESM1,
and BCC-CSM1.1.

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 4

Figures and page graphics, page 4

1720

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

We downloaded soil organic carbon, litter carbon, annual
NPP, 2 m air temperature, soil temperature, and total soil wa-
ter from the historical simulation, where available, for each
ESM (cSoil, cLitter, npp, tas, tsl, and mrso, respectively,
from the CMIP5 variable list). The monthly means for all
variables from 1995–2005 were averaged for each grid cell
to generate an overall mean for comparison to the HWSD and
to use as drivers for our reduced complexity models (see be-
low). We combined litter and soil carbon for our analysis and
refer to the sum as soil carbon. Coarse woody debris (cCwd
from the variable list) was not included in the sum since there
is no respiration from this pool in the two models that report
it (CCSM4 and NorESM1). Global turnover times for soil
carbon were calculated by dividing total soil carbon by to-
tal terrestrial NPP from each ESM. INM-CM4 did not report
NPP directly, so we derived NPP from gross primary produc-
tion and autotrophic respiration (gpp and ra from the variable
list). Soil temperatures were reported for each soil layer, but
only the top 10 cm mean was used in this analysis. Land area
was calculated from the grid area modified by the land cover
for each model (areacella and sftlf from the variable list, re-
spectively). All ensemble members were averaged for each
model; however, not all variables were available for each en-
semble member. For example, GISS-E2-R reported cSoil but
not tsl for ensemble member r1i1p1 at the time of download.

We performed a hierarchical cluster analysis and found

that ESMs from the same climate center generated very sim-
ilar distributions of soil carbon for 1995–2005 (see Supple-
ment Fig. S1). Clusters were constructed using complete
linkage of the Euclidian distances between the global 1

◦

-

gridded soil carbon distributions for each model. Models
from the same climate center always showed more than 90 %
relative similarity and included the following pairs: GISS-
E2 H and R, HadGEM2 ES and CC, IPSL-CM5 (LR) A
and B, MIROC-ESM and MIROC-ESM-CHEM, and finally
NorESM1 ME and M. As a result, these model pairs were
averaged. We were left with 11 independent simulations, one
representing each modeling center, that were evaluated using
the approaches described below.

ESMs do not report the depth of carbon in the soil pro-

file to CMIP5, making direct comparison with empirical es-
timates of soil carbon difficult. Although many soil models
were originally constructed to represent C dynamics at an ap-
proximate depth range of 0 to 20 cm (e.g., Kelly et al., 1997),
we assumed that all simulated soil carbon was contained
within the top 1 m to simplify comparison with data sets.
We recommend that future model intercomparison projects
request soil carbon output from model simulations with spe-
cific depth ranges (for example, soil carbon above 1 m and
below 1 m) to allow for more accurate and direct comparison
to survey data.

Fig. 1. Carbon density [kg m

−

2

] in the top 1 m of soil from the

Northern Circumpolar Soil Carbon Database (NCSCD) (Tarnocai
et al., 2009) and Harmonized World Soil Database (HWSD)
(FAO/IIASA/ISRIC/ISSCAS/JRC, 2012).

2.2

Data sets

2.2.1

Soil carbon

The HWSD provided empirical estimates of global soil
carbon stocks to validate ESM simulations. The HWSD
is a product of the Food and Agriculture Organization of
the United Nations and the Land Use Change and Agri-
culture Program of the International Institute for Applied
Systems Analysis. The HWSD aggregates data from the
European Soil Database (ESDB, 2004), the Soil Map of
China (Shi et al., 2004), regional soil and terrain databases
(Sombroek, 1984), and the FAO-UNESCO Soil Map of
the World (FAO/UNESCO, 1981). Soil carbon stocks were
calculated from bulk densities and organic carbon con-
centrations given in the HWSD for the top 1 m of soil
at a 0.5

◦

×

0.5

◦

resolution (Fig. 1). Bulk density esti-

mates in the HWSD were derived from soil texture; how-
ever, this approach is not appropriate for high carbon
soils (FAO/IIASA/ISRIC/ISSCAS/JRC, 2012; Saxton et al.,
1986). Therefore, we replaced Histosol and Andisol bulk
densities with values from the World Inventory of Soil Emis-
sion Potentials (Batjes, 1996).

Because high latitude soils contain a large fraction of

global soil carbon, we also validated ESM simulations of soil
carbon in high latitudes with the NCSCD, which is an inde-
pendent survey of soil carbon (Tarnocai et al., 2009). The
NCSCD covers 18.8

×

10

6

km

2

, including areas with differ-

ent geological histories and stages of soil development. We
used the 1

◦

×

1

◦

soil carbon data product for the first meter

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 5

Figures and page graphics, page 5

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1721

of soil (Fig. 1). The spatial and soil data used to develop this
database were collected during the last 60 yr and originated
from a variety of sources.

Quantitative uncertainty analyses for the HWSD and NC-

SCD have not been performed and would be a challenge to
construct because of the diverse data sources involved. How-
ever, some estimate of uncertainty was essential to enable
quantitative comparisons with the CMIP5 models. To gen-
erate such a range for total soil carbon from both data sets,
we constructed preliminary 95 % confidence intervals (CI

95

)

using a qualitative approach. These estimates must be inter-
preted with caution because they are not based on formal er-
ror propagation methods. Furthermore, these estimates only
apply to database totals, and uncertainties for individual grid
cells are likely to be larger.

For the HWSD, the major sources of error were related

to analytical measurement of soil carbon, variation in car-
bon content within a soil type, and mapping of soil types.
Analytical measurements of soil carbon concentrations are
generally precise, but measurements of soil bulk density are
more uncertain and may contribute to CI

95

values that are

±

15 % of the mean carbon content for a given soil profile.

Soil types in the HWSD are defined based on Food and Agri-
culture Organization soil taxonomic units that are assumed
to experience similar histories of soil forming factors such as
climate, vegetation, disturbance, topography, and parent ma-
terial. Batjes (1997) reported quartiles of soil carbon content
for 23 soil taxonomic units based on 18 to 1270 soil profiles
per unit. These quartiles suggest that soil carbon content is
approximately log-normally distributed, allowing for calcu-
lation of CI

95

values for each soil unit following log transfor-

mation. When back transformed, CI

95

ranged from 6 to 33 %

below the median to 6 to 48 % above the median, with an av-
erage CI

95

of 14 % below to 17 % above the median across

all 23 units.

Another major source of HWSD uncertainty was related

to the mapping of soil units and scaling of soil maps to
0.5

◦

. Soil taxonomic units and associated carbon contents

were spatially extrapolated using expert knowledge informed
by topography, geology, and vegetation (usually based on
aerial photography). Original soil maps were scaled up in
the HWSD by classifying each 0.5

◦

grid cell according to

its dominant soil unit. We assumed that the uncertainty as-
sociated with mapping and scaling was similar in magnitude
to measurement error and spatial variation, with a CI

95

of

approximately

±

15 % of the mean. To estimate an overall

CI

95

for the HWSD, we assumed that variation in soil carbon

content within soil taxonomic units already included analyt-
ical error, and that median carbon content within a soil unit
is extrapolated by multiplying by the area of the unit. Thus
the CI

95

values representing variation in soil carbon content

and mapping uncertainty were summed to yield an overall
CI

95

of 29 % below the mean to 32 % above the mean, or a

range of 890 to 1660 Pg C with a mean of 1260 Pg C. This es-
timate is broadly consistent with other empirical estimates of

global soil carbon (Eswaran et al., 1993; Jobbagy and Jack-
son, 2000; Sombroek et al., 1993).

For the NCSCD, the uncertainties varied by geographic re-

gion. The North American portion of the data set was based
on analysis of 1169 pedons producing a medium to high con-
fidence rating (66–80 %). Thus we estimated the CI

95

for the

North American portion of the NCSCD to be 165

±

17 Pg C,

corresponding to

±

10 % of the mean. In Eurasia, soil car-

bon estimates were based on fewer pedons (591) plus 90
peat cores, producing a low to medium confidence rating
(33–66 %). Therefore we estimated the CI

95

for the Eurasian

region to be 331

±

99 Pg C, or

±

30 % of the mean. Car-

bon in Yedoma deposits and river deltas was estimated inde-
pendently using surveyed depth information where available.
This deeper soil carbon had the lowest confidence rating but
contributed only

∼

1 % or 5 Pg of the database total; there-

fore we allowed for a CI

95

of 5

±

5 Pg C on this estimate.

Together, these uncertainty estimates yielded an overall CI

95

of roughly 500

±

120 Pg C for the first meter of soil.

2.2.2

Net primary productivity and temperature

To assess model skill in simulating key driving variables that
could affect soil carbon stocks, we compared ESM outputs
to temperature data from the Climate Research Unit (CRU)
and to NPP data from a literature synthesis and from the
Moderate Resolution Imaging Spectrometer (MODIS). The
CRU and MODIS data also were used in parameter estima-
tion for the reduced complexity models (Eqs. 1–2) to explain
the spatial variation in observed global soil carbon with ob-
served temperature and NPP. We used a 0.5

◦

×

0.5

◦

gridded

air temperature data set from the CRU, specifically the 1995–
2005 mean of the tmp variable from CRU TS 3.10 (Jones
and Harris, 2008). For NPP, we used the 0.008

◦

×

0.008

◦

gridded MODIS product MOD17A3 from 2000–2011 (Zhao
and Running, 2010). We also compared ESM-simulated NPP
to Ito’s (2011) value of 54

±

11 Pg C yr

−

1

(mean

±

stan-

dard deviation). This estimate was based on empirical models
that used environmental parameters to extrapolate field mea-
surements of NPP to the global scale. We considered ESM-
simulated NPP values to be consistent with empirical data if
they fell within 2 standard deviations of Ito’s (2011) estimate.

2.2.3

Biome map

To evaluate ESM soil carbon across biomes, we aggre-
gated HWSD estimates and model simulations of soil carbon
within biomes. The biome map was based on the MODIS
land cover product MCD12C1 (Friedl et al., 2010; NASA LP
DAAC, 2008) (Fig. S2). We assigned one of 16 land cover
types to each 1

◦

×

1

◦

grid cell by taking the most common

land cover from the original underlying 0.05

◦

×

0.05

◦

data.

Each 1

◦

×

1

◦

grid cell was assigned to one of 9 biomes: tun-

dra, boreal forest, tropical rainforest, temperate forest, desert
and shrubland, grasslands and savannas, cropland and urban,

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 6

Figures and page graphics, page 6

1722

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Table 2. Soil carbon totals across all grid cells in each ESM, grid cells present in the HWSD and ESM, and grid cells present in the NCSCD
and ESM. Database totals include 95 % confidence intervals based on qualitative uncertainty analysis, shown in brackets. Values are rounded
to the nearest 10 Pg C.

Soil carbon [Pg C]

Original

Number of

Ensembles

HWSD

NCSCD

Database or

grid size

model

per

and ESM

and ESM

model name

◦

lat.

×

◦

long.

versions

version

Global total

shared

shared

HWSD

0.5

×

0.5

–

–

1260

1260

290

[890, 1660]

NCSCD

1

×

1

–

–

500

480

480

[380, 620]

CCSM4

0.94

×

1.25

1

6

510

510

60

NorESM1

1.89

×

2.50

2

3, 1

550

530

60

BCC-CSM1.1

2.81

×

2.81

1

3

1050

990

240

HadGEM2

1.25

×

1.88

2

1, 2

1120

1090

200

IPSL-CM5

1.89

×

3.75

2

5, 1

1310

1250

390

GFDL-ESM2G

2.01

×

2.50

1

1

1410

1360

690

CanESM2

2.79

×

2.81

1

5

1540

1460

370

INM-CM4

1.50

×

2.00

1

1

1680

1630

280

GISS-E2

2.00

×

2.50

2

15, 16

1900

1820

520

MIROC-ESM

2.79

×

2.81

2

3, 1

2570

2490

810

MPI-ESM-LR

1.86

×

1.88

1

3

3040

2930

340

snow and ice, or permanent wetland. Details for the biome
construction can be found in Fig. S2 in the Supplement.

2.3

Regridding approach

All model outputs and data sets were regridded to 1

◦

×

1

◦

for

biome- and grid-scale comparisons. Our regridding approach
assumed conservation of mass and that a latitudinal degree is
proportional to distance for close grid cells. Regridding the
outputs to 1

◦

×

1

◦

downscaled the models while upscaling

the data (Table 2).

2.4

Assessing driving variables for soil C stocks

We developed several reduced complexity models to evalu-
ate the drivers of simulated soil carbon variability and facil-
itate comparisons between ESMs. These reduced complex-
ity models consisted of a single pool of soil carbon at each
grid cell driven by locally varying NPP, soil temperature, and
soil moisture (Figs. S3, S4, S5 in Supplement) and globally
uniform parameters including a decomposition rate constant,

Q

10

value, and moisture coefficient. By applying the same

simple model, we were able to compare parameters across
ESMs and assess which variables had the strongest control
over soil carbon. Driving variables for the reduced complex-
ity models were taken from ESM annual means of NPP, soil
temperature (

T

, top 10 cm mean), and total soil water content

(

W

) over the period 1995–2005.

Our reduced complexity models assumed that the soil car-

bon pool (

C

) in grid cell

i

was at steady state, such that NPP

inputs equaled outputs from heterotrophic respiration (

R)

:

0

=

d

C

i

d

t

=

NPP

i

−

R

i

.

Carbon pools were not expected to be exactly at

steady state for 1995–2005, and mean grid differences be-
tween NPP and

R

across the ESMs ranged from 0.01 to

0.12 kg m

−

2

yr

−

1

, or between 1 % and 20 % of the mean grid

NPP for this period. Thus the ESMs were close to steady
state, and we assumed steady state to simplify our analysis.
For the simplest reduced complexity model, we assumed that
soil heterotrophic respiration was directly proportional to the
soil carbon pool with a spatially uniform decomposition rate
constant

k

(Olson, 1963; Parton et al., 1987):

R

i

=

kC

i

.

Combining the two above equations yielded the simplest

reduced complexity model, Eq. (1), in which soil carbon was
proportional to NPP and inversely proportional to a global
decomposition rate (

k)

:

C

i

=

NPP

i

k

.

(1)

We formulated a second reduced complexity model, Eq.

2, in which soil respiration in each grid cell also depended
on soil temperature (

T )

according to a

Q

10

function with a

baseline temperature of 15

◦

C (Lloyd and Taylor, 1994):

C

i

=

NPP

i

kQ

(T

i

−

15

)/

10

10

.

(2)

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 7

Figures and page graphics, page 7

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1723

A third reduced complexity model, Eq. (3), included a mois-
ture modifier that increased with total soil water content (

W

i

)

normalized to maximal soil water content for each ESM (

W

x

)

according to an exponential function, where

b

was a positive

scaling exponent:

C

i

=

NPP

i

kQ

(T

i

−

15

)/

10

10

W

i

W

x

b

.

(3)

The parameters

k, Q

10

, and

b

in each reduced complex-

ity model were optimized using ESM soil carbon and driv-
ing variables across all grid cells. We used a constrained
Broyden–Fletcher–Goldfarb–Shanno optimization algorithm
(Byrd et al., 1995), a quasi-Newtonian method, as imple-
mented in R 2.13.1 (R Development Core Team, 2012). This
algorithm was selected for parameter fitting because of its ro-
bust convergence and short run time. We ran the optimization
with the following constraints:

k

∈

10

−

4

,

10

, Q

10

∈

(

1

,

4

)

,

and

b

∈

(

0

,

3

)

. The initial parameter estimates were

k

=

0

.

1,

Q

10

=

1, and

b

=

0. We used the root mean square error

(RMSE) as the measure function. The optimization was per-
formed only on grid cells with non-zero soil carbon values.

We conducted an additional analysis to assess the causes

of variation in simulated soil carbon across ESMs (Eqs. 4–
7). For this analysis, we used a modified version of Eq. (2) to
predict total global soil carbon (

C)

for each ESM:

C

=

X

i

NPP

i

kQ

(T

i

−

15

)/

10

10

,

(4)

where the

Q

10

and

k

parameters were derived from fitting

Eq. (2) to the spatial distribution of soil carbon (at 1

◦

reso-

lution) from each ESM as described above. Grid-scale NPP
outputs (NPP

i

)

and soil temperatures (

T

i

)

from each ESM

were used as drivers in Eq. (4) to calculate soil carbon in
each grid cell

i

. Soil carbon was then summed across all

grid cells in each ESM to calculate the global soil carbon
pool (

C

). Thus Eq. (4) represents the contribution of both

model parameterization (

Q

10

and

k

) and soil carbon drivers

(NPP

i

and

T

i

)

to the global soil carbon pool. To isolate the

effect of ESM parameterization on

C

, we substituted multi-

model mean values for NPP (NPP

i

)

and temperature (

¯

T

i

)

into

Eq. (4) for each grid cell

i

:

C

=

X

i

NPP

i

kQ

(

¯

T

i

−

15

)/

10

10

.

(5)

To isolate the effect of ESM driving variables on

C

, we

substituted multi-model mean values for

Q

10

(

¯

Q

10

)

and

k

(

¯

k)

into Eq. (4):

C

=

X

i

NPP

i

¯

k

¯

Q

(T

i

−

15

)/

10

10

.

(6)

Finally, we substituted only the multi-model mean tempera-
ture into Eq. (4) to isolate the effect of NPP on inter-model
variation in

C

:

C

=

X

i

NPP

i

kQ

(

¯

T

i

−

15

)/

10

10

.

(7)

Using regression analysis, we compared the predicted

C

from Eqs. (4)–(7) to the totals simulated by the ESMs.
These regressions measure the contribution of parameteriza-
tion (Eq. 5) versus driving variables (Eqs. 6 and 7) to varia-
tion in soil carbon totals across ESMs. We excluded GISS-E2
from this inter-model analysis because Eq. (2) could not be
fit to this model, and therefore

Q

10

and

k

were not available.

2.5

Statistical analyses

ESM simulations were compared to data sets using Pear-
son correlation coefficients, RMSE, and Taylor scores in
R 2.13.1 (R Development Core Team, 2012). The Tay-
lor score (

T

S

)

combines the Pearson correlation coefficient

(

r)

and standard deviation (

σ )

of the model results (

m

)

compared to the data (

d

):

T

S

(d, m)

=

4 [1

+

r (d, m)

]

h

σ ( m)

σ (d)

+

σ (d)

σ ( m)

i

2

[1

+

r

max

]

,

where

r

max

is the maximum correlation attainable, assumed

to be 1 in this case (Taylor, 2001). Biome-aggregated totals
were compared to observations using linear regression.

3

Results

3.1

Global soil carbon stocks and turnover times

The mean (

±

SD) global soil carbon reported across all ESMs

was 1520

±

770 Pg, whereas the global soil carbon in the

HWSD was 1260 Pg with a CI

95

of 890 to 1660 Pg (Table 2,

Fig. 2). CCSM4 reported the lowest total at 510 Pg C and
MPI-ESM-LR the highest at 3040 Pg C. Examining only the
area shared by all ESMs and the HWSD reduces the global
carbon totals but does not substantially change the rank or-
der of the models (Table 2). CCSM4 and NorESM1 under-
estimated global soil carbon stocks by about 50 %, whereas
GISS-E2, MIROC-ESM, and MPI-ESM-LR overestimated
global soil carbon stocks anywhere from 50 % to 140 %. The
other models predicted global soil carbon totals that were
within 35 % of the HWSD global mean and fell within its
preliminary CI

95

.

Soil carbon in the high northern latitudes (as defined by

grid cells in the NCSCD) was underestimated by most ESMs
relative to the NCSCD (Table 2, Fig. S6). In addition, the
rank order of ESM soil carbon totals in this region differed
from the rank order based on global totals. CCSM4 and
NorESM1 simulated just over 10 % of the total soil carbon

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 8

Figures and page graphics, page 8

1724

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Fig. 2. Global soil carbon (top), net primary production (middle), and soil carbon turnover times (bottom) for observations and ESMs.
Turnover times were calculated as HWSD carbon divided by MODIS NPP for the observations, and simulated global soil carbon divided by
simulated global NPP for the ESMs. The gray hashed area on the top panel represents the 95 % confidence interval for global soil carbon
in the HWSD based on a qualitative uncertainty analysis (see text). The hashed area on the middle panel represents

±

2 standard deviations

around the mean global NPP estimate from Ito (2011) based on empirical models. The hashed area on the bottom panel indicates the range
of turnover times for global soil carbon found in the literature (Amundson, 2001; Raich and Schlesinger, 1992). For soil carbon and NPP,
each global estimate is separated into individual biome components according to the legend shown in the top panel.

observed in the NCSCD. HadGEM2, BCC-CSM1.1, INM-
CM4, MPI-ESM, and CanESM2 also simulated soil carbon
totals below the preliminary CI

95

for the NCSCD. In con-

trast, GFDL-ESM2G and MIROC-ESM overestimated high
latitude soil carbon stocks by 45–60 %. Only IPSL-CM5 and
GISS-E2 soil carbon fell within the CI

95

for the NCSCD.

Variation in global soil carbon stocks simulated by ESMs

could be driven by variation in modeled NPP, and we found
that global terrestrial NPP varied by a factor of 2.6 across the
models (Fig. 2). CCSM4, BCC-CSM1.1, CanESM2, INM-

CM4, GISS-E2, and MIROC-ESM all predicted global NPP
values within 2 standard deviations of the Ito (2011) estimate
of 54 Pg C yr

−

1

, ranging from 46 to 73 Pg C yr

−

1

, whereas

the remaining 5 models fell outside this range. NPP from
MODIS was similar to Ito (2011) at 52 Pg C yr

−

1

. At high

northern latitudes, NPP estimates from the ESMs were more
variable (1.7 to 10.1 Pg C yr

−

1

)

, compared to a MODIS esti-

mate of 4.7 Pg C yr

−

1

(Fig. S6 in Supplement).

Turnover times for global soil carbon from the ESMs var-

ied by a factor of 3.6, between 10.8 and 39.3 yr, using global

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 9

Figures and page graphics, page 9

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1725

Table 3. Goodness-of-fit measures by grid cell for each ESM including soil carbon versus the HWSD, soil carbon versus NCSCD, soil carbon
versus HWSD without NCSCD grid cells (HWSD

−

NCSCD), NPP versus MODIS NPP, and land 2 m air surface temperature versus CRU

2 m air temperature.

T

S

=

Taylor score;

r

=

Pearson correlation coefficient; RMSE

=

root mean square error. RMSE has units of kg C m

−

2

for the soil carbon comparisons, kg C m

−

2

yr

−

1

for NPP, and

◦

C for temperature.

HWSD

NCSCD

HWSD

−

NCSCD

MODIS NPP

CRU temperature

T

s

r

RMSE

T

s

r

RMSE

T

s

r

RMSE

T

s

r

RMSE

T

s

r

RMSE

HWSD

NA

NA

NA

0.60

0.33

20.0

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

NA

CCSM4

0.21

0.18

11.3

0.05

−

0.04

27.7

0.29

0.26

9.1

0.87

0.75

0.25

0.98

0.96

3.8

NorESM1

0.24

0.17

11.2

0.05

−

0.07

27.7

0.33

0.25

9.1

0.81

0.71

0.28

0.97

0.96

4.3

BCC-CSM1.1

0.51

0.33

9.4

0.21

0.03

22.2

0.53

0.34

8.0

0.85

0.71

0.25

0.97

0.95

4.4

HadGEM2

0.56

0.31

9.7

0.18

−

0.03

23.5

0.63

0.31

8.6

0.71

0.73

0.35

0.97

0.95

4.5

IPSL-CM5

0.68

0.38

9.7

0.33

0.19

18.1

0.67

0.39

8.1

0.77

0.64

0.34

0.97

0.95

4.7

GFDL-ESM2G

0.50

0.26

16.0

0.51

0.04

23.6

0.61

0.22

10.1

0.79

0.64

0.32

0.97

0.95

4.4

CanESM2

0.62

0.25

12.3

0.50

0.03

22.6

0.62

0.25

10.2

0.75

0.56

0.34

0.97

0.94

4.6

INM-CM4

0.65

0.29

11.3

0.34

−

0.10

23.4

0.66

0.36

10.3

0.81

0.74

0.28

0.96

0.95

4.9

GISS-E2

0.34

0.06

20.7

0.46

−

0.07

25.0

0.29

0.01

19.4

0.72

0.48

0.36

0.97

0.93

4.8

MIROC-ESM

0.48

0.39

19.8

0.52

0.06

27.7

0.54

0.37

14.3

0.77

0.55

0.30

0.95

0.93

5.1

MPI-ESM-LR

0.41

0.06

20.7

0.44

−

0.03

23.2

0.34

0.10

22.0

0.70

0.67

0.39

0.97

0.94

4.5

stocks and NPP estimates from each model (Fig. 2). Using
MODIS NPP, we calculated a turnover time of 24 yr for soil
carbon in the HWSD. This estimate is consistent with the
range of 18 to 32 yr reported in other studies (Amundson,
2001; Raich and Schlesinger, 1992). However, CanESM2
and INM-CM4 were the only two ESMs with turnover times
that also fell within this range (Fig. 2). At high northern lat-
itudes, 5 of the 11 models had turnover times that were con-
siderably lower than the observations, whereas only 2 of the
models had turnover times exceeding observational estimates
(Fig. S6 see Supplement). Turnover times for high northern
latitudes were 101.2 yr for the NCSCD and 60.8 yr for the
HWSD.

3.2

Spatial distribution of soil carbon

The spatial distribution of soil carbon stocks varied widely
among the ESMs (Fig. 3). CCSM4 and NorESM1 had the
lowest overall soil carbon densities, but showed relatively
high densities in northern South America, central Africa,
eastern Asia, and eastern North America. HadGEM2, BCC-
CSM1.1, and INM-CM4 showed a broader range of soil car-
bon densities with high densities in North America, western
South America, central Africa, Southeast Asia, and north-
central Eurasia. HadGEM2 also showed elevated soil carbon
in southeastern South America. CanESM2 predicted high
soil carbon in northeastern North America, northern Europe,
northeastern Asia, central Africa, and eastern South America.
GFDL-ESM2G and MIROC-ESM showed uniformly high
carbon densities across all high northern latitudes and around
the Tibetan Plateau. GISS-E2 predicted a region of high soil
carbon across the northern latitudes of North America and
Europe, as well as another area of high soil carbon from
northeastern to southwestern Asia. MPI-ESM-LR showed
an inverse pattern compared with the other ESMs; soil car-

bon peaked in the mid-latitudes across Asia, western North
America, eastern Africa, southern South America, and south-
ern coastal Australia.

There was generally poor agreement between the ESMs

and the HWSD soil carbon distribution at the 1

◦

scale (Ta-

ble 3). Compared to the HWSD, ESMs had Pearson correla-
tion coefficients between 0.06 and 0.39, RMSE between 9.4
and 20.7 kg C m

−

2

, and Taylor scores ranging from 0.21 to

0.68. Omitting the high latitude portion of the HWSD that
overlapped with the NCSCD modestly improved these per-
formance metrics for most but not all ESMs (Table 3). Model
agreement with NCSCD soil carbon was poor with Pearson
correlation coefficients between

−

0.10 and 0.19, RMSE be-

tween 18.0 and 27.7 kg C m

−

2

, and Taylor scores between

0.05 and 0.52. Agreement between the HWSD and NCSCD
also was also low in the areas where the two data sets over-
lapped (Pearson correlation coefficient of 0.33, RMSE of
20.0 kg C m

−

2

, and Taylor score of 0.60), although better

than the agreement between any individual ESM and the NC-
SCD.

ESM agreement with the HWSD generally improved at

the biome level (Fig. 4). BCC-CSM1.1 and CanESM2 stood
out as being highly correlated with the HWSD (

R

2

>

0.90,

p <

0

.

01), though CanESM2 overestimated soil carbon in

boreal forests and grasslands and savanna. Biome simula-
tions from HadGEM2, IPSL-CM5, INM-CM4, and MIROC-
ESM also had relatively high levels of agreement with the
HWSD (0.90

> R

2

>

0.75,

p <

0

.

01), but most regression

slopes and intercepts diverged from 1.0 and zero, respec-
tively (Fig. 4). HadGEM2 overestimated soil carbon in grass-
lands and savanna. IPSL-CM5 generally overestimated tun-
dra but underestimated desert and shrublands. INM-CM4
overestimated grasslands and savanna, boreal forests, crop-
lands, and urban. MIROC-ESM overestimated all biomes ex-
cept wetlands. Both CCSM4 and NorESM1 were moderately

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 10

Figures and page graphics, page 10

1726

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Table 4. Coefficients of determination (

R

2

)

and global-scale parameters (1

/ k

and

Q

10

)

from reduced complexity models of ESM soil

carbon distributions. Eq. (1): dependence on NPP; Eq. (2): dependence on NPP and soil temperature; Eq. (3): dependence on NPP, soil
temperature, and soil moisture. Parameters are shown from Eq. (2) with 1

/ k

analogous to turnover time. HWSD-MODIS-CRU represents

reduced complexity models based on observational data. The reduced complexity model for CanESM2 was the only one improved by
including soil moisture and had a turnover time (1

/ k

) of 8.20 yr,

Q

10

of 1.48, and moisture exponent of 0.46 based on Eq. (3). All

R

2

values

were statistically significant (

R

2

>

0

.

05,

p <

0

.

01

)

unless otherwise indicated (NS).

C

=

NPP/(

k Q

(T

−

15

)/

10

10

)

R

2

Eq. (2)

C

=

NPP/

k

C

=

NPP/

k

(T)

C

=

NPP/

k

(T, W)

1

/ k

Model name

Eq. (1)

Eq. (2)

Eq. (3)

(yr)

Q

10

HWSD-MODIS-CRU

NS

0.10

–

16.0

1.75

CCSM4

0.65

0.88

0.88

11.5

1.55

NorESM1

0.61

0.88

0.88

14.9

1.65

BCC-CSM1.1

NA

0.89

0.89

16.8

2.05

HadGEM2

0.27

0.79

0.85

13.5

1.52

IPSL-CM5

NS

0.93

0.93

13.2

1.61

GFDL-ESM2G

NS

0.85

0.89

10.9

2.61

CanESM2

NS

0.56

0.73

22.5

1.74

INM-CM4

NS

0.72

0.72

20.7

2.19

GISS-E2

NS

NS

NS

–

–

MIROC-ESM

NS

0.62

0.62

37.1

1.98

MPI-ESM-LR

NS

0.32

0.32

29.8

1.45

correlated with the HWSD (0.70

> R

2

>

0.65,

p <

0

.

01), but

consistently underestimated biome totals particularly in tun-
dra, boreal forest, and desert and shrubland. Biome totals
from MPI-ESM-LR were also moderately correlated with
the HWSD (

R

2

=

0

.

62,

p <

0

.

01), but this model overes-

timated most biome totals, particularly grasslands and sa-
vanna. GFDL-ESM2G and GISS-E2 were weak to moder-
ately correlated with the HWSD on the biome level (

R

2

=

0

.

38 and

R

2

=

0

.

51, respectively). GFDL-ESM2G overes-

timated biome totals from tundra and boreal forests while
underestimating the other biomes. GISS-E2 overestimated
biome totals in desert and shrublands, grasslands and sa-
vanna, tundra, and boreal forests while underestimating trop-
ical rainforests.

3.3

Drivers of soil carbon distributions and
global stocks

The spatial variability in 8 of the 11 ESMs was well ex-
plained by the reduced complexity model driven by NPP
and soil temperature (Eq. 2) with

R

2

values between 0.72

and 0.93 (Table 4). Consistent with our global-scale calcula-
tions (Fig. 2), the turnover times (1

/ k

) for global soil carbon

inferred from Eq. (2) (at a baseline temperature of 15

◦

C)

varied from 11 to 37 yr, and

Q

10

values ranged from 1.5 to

2.6 (Table 4). The reduced complexity model for CanESM2
was the only one significantly improved by the addition of
soil moisture (Eq. 3), with the

R

2

value increasing from 0.56

to 0.73. Soil carbon outputs from GISS-E2 (

R

2

<

0.01) and

MPI-ESM-LR (

R

2

=

0

.

32) were not well explained by any

of the reduced complexity models.

Given the strong relationships between soil carbon, tem-

perature, and NPP illustrated by our reduced complexity
models, model skill in simulating driving variables could
strongly influence simulated soil carbon stocks (Table 3).
ESMs varied in their ability to capture the observed 1

◦

spatial

distribution of NPP (Pearson correlation coefficients from
0.48 to 0.75, biome regression

R

2

values from 0.86 to 0.99;

Table 3, Fig. S7 in the Supplement). In contrast, models
performed better at simulating surface air temperature ob-
servations (correlations from 0.93 to 0.96, biome regression

R

2

values from 0.93 to 0.97; Fig. S8 in the Supplement).

Although air temperature is not directly comparable to soil
temperature, particularly in areas with thick organic soils,
the biome level correlation between soil and air tempera-
ture was high across all ESMs (

R

2

values higher than 0.97;

Fig. S9). INM-CM4, GISS-E2, BCC-CSM1.1, CCSM4, and
NorESM1 all showed warmer soil temperatures compared to
air temperatures in northern biomes (Fig. S9). In contrast
to the strong relationships we found between soil carbon,
NPP, and temperature in the ESMs, the 1

◦

spatial distribu-

tion of soil carbon from the HWSD was not well explained
by MODIS NPP and CRU surface air temperature data using
the same reduced complexity model (

R

2

value of 0.10 for

Eq. (2); Table 4).

The reduced complexity models that explained within-

model spatial variation of soil carbon also captured most
of the variation in global soil carbon totals across ESMs

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 11

Figures and page graphics, page 11

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1727

Fig. 3. Soil carbon densities [kg m

−

2

] from Earth system models. These soil carbon densities represent 1995–2005 means from the historical

simulations of the Climate Model Intercomparison Project 5.

(Fig. 5). Reduced complexity models using ESM-specific
values for

k

and

Q

10

and ESM-derived driving variables

were able to explain 98 % the variation in total soil carbon
across ESMs (Fig. 5a). Most of the variation in soil carbon
across ESMs could be attributed to differences in parameter-
ization as represented by Eq. (5) (

R

2

=

0

.

64, Fig. 5b). There

was no significant cross-ESM variation due to differences in
driving variables alone as represented by Eq. (6) (Fig. 5c).
However, driving variables must interact with parameters,
since the variances explained by drivers alone (13 %, not sig-
nificant) and parameters alone (64 %) did not sum to 98 %
(Fig. 5a–c). NPP was likely the main driving variable in this
interaction, since using the multi-model mean temperature at
each grid cell (Eq. 7) still allowed us to explain 93 % of the
variation in global soil carbon across ESMs (Fig. 5d).

4

Discussion

Accurate models of the soil carbon cycle are essential for pre-
dicting carbon–climate feedbacks in the future because soil
carbon stocks are sensitive to climate change and large rel-
ative to the atmospheric CO

2

reservoir. As far as we know,

our analysis is the first to benchmark soil carbon outputs
from ESMs against empirical data at the global scale, and
the first to explore the possible factors contributing to differ-
ences among models. We found that although some models
simulated reasonable global soil carbon totals, fewer were
able to match biome totals, and none were able to reproduce
grid-scale distributions of soil carbon. There are a number of
factors that may have contributed to the divergence between
ESM simulations and observational data. These factors in-
clude (1) uncertainties in the data, (2) incorrect representa-
tion of environmental drivers in the models (e.g., NPP, tem-
perature, and soil moisture), and (3) incorrect model structure

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 12

Figures and page graphics, page 12

1728

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

0

50

100

150

200

250

0

50

100

150

200

250

CCSM4

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

0.46

 

x

−

6.3

R

2

=

0.68

  

(

p

<

0.01

)

0

50

100

150

200

250

0

50

100

150

200

250

NorESM1

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

0.48

 

x

−

4.6

R

2

=

0.69

  

(

p

<

0.01

)

0

50

100

150

200

250

0

50

100

150

200

250

BCC−CSM1.1

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

0.86

 

x

−

2.66

R

2

=

0.95

  

(

p

<

0.01

)

0

50

100

150

200

250

300

0

50

100

150

200

250

300

HadGEM2

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

0.99

 

x

−

11.48

R

2

=

0.88

  

(

p

<

0.01

)

0

50

100

150

200

250

0

50

100

150

200

250

IPSL−CM5

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

1.05

 

x

−

0.22

R

2

=

0.85

  

(

p

<

0.01

)

0

100

200

300

400

0

100

200

300

400

GFDL−ESM2G

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

1.04

 

x

+

9.77

R

2

=

0.38

  

(

p

=

0.03

)

0

100

200

300

0

100

200

300

CanESM2

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

1.28

 

x

−

6.25

R

2

=

0.91

  

(

p

<

0.01

)

0

100

200

300

400

500

0

100

200

300

400

500

INM−CM4

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

1.53

 

x

−

21.68

R

2

=

0.87

  

(

p

<

0.01

)

0

100

200

300

400

0

100

200

300

400

GISS−E2

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

1.4

 

x

+

13.94

R

2

=

0.51

  

(

p

<

0.01

)

0

100

200

300

400

500

600

0

100

200

300

400

500

600

MIROC−ESM

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

2.11

 

x

−

7.66

R

2

=

0.87

  

(

p

<

0.01

)

0

200

400

600

800

1000

0

200

400

600

800

1000

MPI−ESM−LR

●

●

●

●

●

●

●

●

y

=

2.91

 

x

−

55.87

R

2

=

0.62

  

(

p

<

0.01

)

HWSD soil carbon [Pg C]

ESM soil carbon [Pg C]

●

●

●

●

●

●

●

●

Permanent wetlands
Tundra
Boreal forest
Temperate forest
Grasslands and savanna
Desert and shrublands
Cropland and urban
Tropical rainforest

Fig. 4. Linear regression of ESM versus HWSD soil carbon totals [Pg C] for the 8 major biomes. The gray line indicates a 1

:

1 relationship

and the black line is the linear regression.

or parameterization of the decomposition response to driv-
ing variables. Better performance at the global and biome
scales may be due to aggregation of environmental variation
that was not captured by the models at finer spatial scales.
For instance, topographic controls on soil texture, moisture,

and anoxia regulate soil carbon accumulation in peatlands
and other organic soil types (e.g., Fan et al., 2008) but are
poorly represented in many ESMs. Addressing these issues
will be essential for increasing confidence in ESM simula-
tions of terrestrial carbon in the future.

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 13

Figures and page graphics, page 13

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1729

C

N

B

H

I

G

c

i

M

m

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

and drivers

(A) ESM−specific parameters

C
N
B
H

I

G

c

i

M
m

CCSM4
NorESM1
BCC−CSM1.1
HadGEM2
IPSL−CM5
GFDL−ESM2G
CanESM2
INM−CM4
MIROC−ESM
MPI−ESM−LR

y

=

1.09

 

x

−

70.54

R

2

=

0.98

  

(

p

<

0.01

)

C

N

B

H

I

G

c

i

M

m

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

with multi−model mean drivers

(B) ESM−specific parameters

y

=

1.12

 

x

−

7.34

R

2

=

0.64

  

(

p

<

0.01

)

C

N

B

H

I

G

c

i

M

m

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

with ESM−specific drivers

(C) Multi−model mean parameters

y

=

0.8

 

x

+

339

R

2

=

0.13

  

(

p

=

0.17

)

C

N

B

H

I

G

c

i

M

m

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

with multi−model mean temperature

(D) ESM−specific parameters and NPP

y

=

1.02

 

x

+

70.88

R

2

=

0.93

  

(

p

<

0.01

)

     ESM soil carbon [Pg C]

Reduced complexity model soil carbon [Pg C]

Fig. 5. Relationship between global soil carbon totals from ESMs and global soil carbon totals predicted by reduced complexity models
(Eqs. 4–7). The reduced complexity model in (A) used ESM-specific parameters and drivers (Eq. 4); (B) used ESM-specific parameters with
multi-model mean NPP and soil temperature (Eq. 5); (C) used multi-model mean parameters and ESM-specific NPP and soil temperature
(Eq. 6); (D) used ESM specific parameters and NPP but multi-model mean soil temperature (Eq. 7). The gray line indicates a 1

:

1 fit and the

black line is the linear regression.

4.1

Data uncertainties

Our ability to evaluate model performance relies on high
quality empirical data with associated estimates of uncer-
tainty. Whether model simulations diverge from the data is
difficult to assess without a formal analysis of uncertainty
in the data. Despite their comprehensiveness, the HWSD and
NCSCD lack quantitative uncertainty estimates, thereby con-
straining our ability to use these data sets for benchmarking
ESMs. Our preliminary analyses based on a qualitative as-
sessment indicated that the uncertainty in empirical estimates
of soil carbon stocks could exceed 770 Pg C at the global
scale, an amount similar to the entire pool of atmospheric
carbon.

At high northern latitudes, there was substantial disagree-

ment between the two data sets. NCSCD estimates of CI

95

were between 380 and 620 Pg C, whereas the corresponding
HWSD estimate was only 290 Pg C. However, the HWSD did
not include regional uncertainty information, meaning that

the two estimates may agree once a formal uncertainty anal-
ysis has been performed. Such an analysis requires quantifi-
cation of uncertainty in both measurement and scaling pro-
cesses used to construct the spatial distribution of soil car-
bon. Uncertainty in the measurement of soil properties such
as bulk density and carbon concentration must be integrated
with errors involved in extrapolating data from individual soil
profiles to the regional scale. Detailed analysis of the accu-
racy of soil maps will likely be essential for quantifying the
uncertainty in this extrapolation process.

4.2

Driving variables

Accurate observational data are important but will not re-
solve the differences in simulated soil carbon that we ob-
served among the ESMs. These differences must be due
to differential model skill in simulating soil carbon drivers
or in representing the response of soil carbon to drivers
through model parameterization and structure. Our reduced

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 14

Figures and page graphics, page 14

1730

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

complexity models showed that differences in NPP con-
tributed significantly to differences in soil carbon across
ESMs (Fig. 5). NPP was also a significant driver of soil car-
bon within ESMs (Table 3), suggesting it should be a focal
variable for improving soil carbon estimates. Given the large
range of global NPP across ESMs (Fig. 2) and the low Taylor
scores observed for some models in comparison to MODIS
NPP (Table 3), it may be possible to improve soil carbon
simulations by revising photosynthesis and autotrophic res-
piration algorithms in some of the ESMs so that NPP is more
consistent with contemporary observations.

In contrast to NPP, differences in soil temperature did not

contribute significantly to differences in soil carbon stocks
across ESMs (Fig. 5). However, our reduced complexity
models indicated that soil temperature was important for
explaining soil carbon variation within models (Table 4).
Therefore, simulation of soil temperature could also be a fo-
cal area for model improvement, especially since other stud-
ies suggest that soil temperature is not consistently well rep-
resented in ESMs. For example, the physical coupling be-
tween surface air temperature and soil temperature at high
latitudes differs considerably across ESMs, which influences
the spatial distribution of permafrost (Koven et al., 2012;
Slater and Lawrence, 2013). Even if ESMs can simulate av-
erage air temperatures consistent with observations (Table 3,
Fig. S8), fine-scale differences in the ability to represent
soil temperatures (Fig. S9) and permafrost could have con-
sequences for soil carbon distributions.

Soil moisture did not play an important role as a driv-

ing variable for soil carbon in our reduced complexity mod-
els, indicating that for most models this variable did not
strongly control spatial patterns in soil carbon stocks (Ta-
ble 4) or differences among models (Fig. 5). This result
was unexpected because soil moisture affects decomposition
rates in all ESMs (Table 1). Furthermore, other studies have
shown that soil carbon stocks depend on the response of het-
erotrophic respiration to soil moisture in global models, al-
though NPP and soil temperature were also important drivers
of soil carbon (Falloon et al., 2011). It is possible that soil
moisture influences soil carbon stocks in ESMs, but our re-
duced complexity model was unable to statistically distin-
guish the soil moisture effect from the NPP effect because
these two drivers often covary.

Alternatively, the exponential form of the moisture func-

tion in our reduced complexity model might have been inap-
propriate if decomposition rates decline at high soil moisture.
Based on empirical data, a substantial fraction of global soil
carbon likely resides in areas where poor soil drainage im-
pedes organic matter oxidation (Gorham, 1991). It is likely
that the interaction of topographic controls and soil texture
with soil moisture is not well represented in the current gen-
eration of ESMs. New approaches may be needed to deter-
mine which grid cells are poorly drained, and the rate at
which organic soils form in these area (Ise et al., 2008). We
also recommend that future CMIP archives require soil mois-

ture information for different soil layers to facilitate bench-
marking studies on the response of carbon to moisture in the
soil profile.

Although our reduced complexity models indicated that

soil carbon simulated by ESMs was driven primarily by NPP
and temperature, this relationship was much weaker with ob-
servational data. According to the same reduced complex-
ity model used for the ESMs, MODIS NPP and CRU sur-
face air temperatures were only able to explain 10 % of
the spatial variation in HWSD soil carbon stocks. Thus the
variables that drive soil carbon stocks in ESMs may differ
from those that determine observed carbon stocks. For ex-
ample, soil temperatures in organic-rich soils may be weakly
coupled to air temperatures (Koven et al., 2011; Slater and
Lawrence, 2013), in contrast to the strong coupling predicted
by most ESMs (Fig. S9). Alternatively, the mathematical
form of our reduced complexity model may have been in-
appropriate for the observational data, even though it was
appropriate for most ESM outputs. Regardless, our results
imply that ESMs may need to incorporate a broader range
of environmental drivers and processes to improve model–
data agreement. Even if simulations of NPP and soil temper-
ature can be improved in ESMs, these drivers have a limited
ability to explain spatial patterns in global soil carbon with
current model structures.

4.3

Parameterization and model structure

We found that parameterization was a major source of varia-
tion in ESM soil carbon simulations (Fig. 5). In some of the
ESMs such as CCSM4, soil carbon turnover may be too fast,
whereas in other models such as MIROC-ESM, turnover may
be too slow (Fig. 2). To address these issues, ESMs could
use terrestrial radiocarbon observations (both the total in-
ventory and vertical distribution of

14

C in different biomes)

to help constrain rates of soil carbon turnover (Torn et al.,
1997; Trumbore, 2009). Another avenue of improvement for
ESM parameterization could focus on processes that operate
on fine spatial scales. Differences in soil texture and topog-
raphy may lead to non-linear effects on soil carbon storage
that are not well described by the average characteristics of
a grid cell. For instance, relatively small-scale topographic
variations are associated with peatland formation, and it is
unclear how to scale these effects globally (Gorham, 1991;
Koven et al., 2011). A multi-scale approach is required to
determine which processes are important at the global scale
and how to represent them.

Improving empirical data sets, model driving variables,

and model parameterization could substantially increase
model–data agreement for present-day soil carbon stocks.
However, matching current soil survey data is a necessary but
not sufficient condition for validating the accuracy of Earth
system models. In order to have confidence in future simu-
lations, the models must correctly represent the mechanisms
and drivers of soil carbon change, such that they are right for

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 15

Figures and page graphics, page 15

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1731

the right reasons. For example, models with incorrect mech-
anisms or drivers could be tuned to correctly simulate current
soil carbon stocks, but might incorrectly simulate soil carbon
stock changes in the future.

We initially hypothesized that models with more pools

would have greater flexibility and capture more of the spa-
tial variation in soil carbon. However, the structural fea-
tures that we examined did not clearly relate to differences
in ESM agreement with empirical data (Tables 1, 3). We
saw no pattern in ESM-data agreement with respect to num-
ber of soil carbon pools, temperature and moisture sensitiv-
ity functions, or presence of a nitrogen component. Further-
more, our reduced complexity model (Eq. 3) explained most
of the spatial variation within 9 of 11 models (0

.

62

< R

2

<

0

.

93). This result confirmed that, despite different simulated

stocks of soil carbon, most of the models share a similar
underlying structure. Such similarity means that the mod-
els likely make similar assumptions about the mechanisms
regulating soil carbon cycling. If these underlying assump-
tions are incorrect or incomplete, the resulting errors will be
present in all of the models.

CanESM2, MPI-ESM-LR, and GISS-E2 are three excep-

tions that were not well explained by our reduced complexity
model (Eq. 2) driven by NPP and soil temperature (Table 4),
and thus may be examples of models with structural differ-
ences. CanESM2 was the only model in which soil water
content contributed to the explanatory power of the reduced
complexity model (

R

2

value improved from 0.57 to 0.74).

This dependency on soil water content may be partly ex-
plained by the biome-specific turnover time in CanESM2.
Since biomes are partially determined by precipitation and
soil moisture status, biome-specific turnover times might
have resulted in a tighter relationship between soil carbon
and moisture in our reduced complexity model. Outputs from
MPI-ESM-LR were only moderately explained by our re-
duced complexity models (

R

2

value 0.32). We do not have

a good explanation for the poor fit since there was no signif-
icant deviation in documented model structure, and driving
variables were roughly in line with other model simulations.
GISS-E2 outputs were not explained at all by the reduced
complexity model (

R

2

value less than 0.01). Unlike other

models, GISS-E2 showed a unique disconnect between NPP
and soil carbon which could be due to differences in the way
plant biomass is allocated to litter in the model. However, we
cannot offer a definitive explanation for the poor fit.

All ESMs may be missing key processes governing long-

term carbon storage that affect model–data agreement. De-
composition models currently used in all ESMs are built on
the assumption that carbon substrates have intrinsic chemi-
cal decomposition rates (Parton et al., 1993). However, there
is an emerging consensus that key abiotic and biotic factors
have a stronger governing role in decomposition than the
carbon compounds themselves (Schmidt et al., 2011). These
key governing components may include aggregate interac-
tions (Six et al., 2000), microbial dynamics (Todd-Brown et

al., 2012), cryoturbation (Koven et al., 2011), syngenetic
soil formation (Fan et al., 2008; Shur et al., 2004), extra-
cellular enzyme dynamics (German et al., 2011), and rare
substrate formation (Allison, 2006). Representing these pro-
cesses in the structure of soil carbon models remains a ma-
jor challenge. However, smaller-scale decomposition mod-
els have begun to explore several of these mechanisms
(Manzoni and Porporato, 2009).

Recent advances in the theory of microbial decomposi-

tion could provide a foundation for major changes in the
structure of soil carbon models used in ESMs. Schimel and
Weintraub (2003) proposed a model in which decomposition
was mediated by soil enzymes and microbial biomass. Later
models expanded this framework to include microbial func-
tional groups that preferentially decompose specific substrate
types (Moorhead and Sinsabaugh, 2006). In contrast to cur-
rent substrate pool models used in ESMs, biomass-mediated
decomposition models would likely include non-linear pro-
cesses such as Monod uptake or Michaelis–Menten enzyme
kinetics. These non-linear effects could produce very dif-
ferent behaviors at daily, annual, and centennial timescales.
Compared to substrate pool models, models driven by mi-
crobial biomass predict smaller losses of soil carbon under
warming due to declines in microbial growth efficiency with
higher temperature (Allison et al., 2010).

5

Conclusions

Overall, we found that some ESMs simulated soil carbon
stocks consistent with empirical estimates at the global and
biome scales. However, all of the models had difficulty rep-
resenting soil carbon at the 1

◦

scale. Despite similar overall

structures, the models do not agree well among themselves or
with empirical data on the global distribution of soil carbon.
Differences across ESMs are primarily due to differences in
the representation of NPP and the parameterization of soil
decomposition sub-models, not due to differences in model
structure. However, all model structures may have serious
shortcomings since NPP and temperature strongly influenced
soil carbon stocks in ESMs but not in observational data.
Fully reconciling this disagreement will require a range of
approaches, including better prediction of soil carbon drivers,
more accurate model parameterization, and more compre-
hensive representation of critical biological and geochemi-
cal mechanisms in soil carbon sub-models. There is also a
need for better quantification of the uncertainty in empiri-
cal estimates of soil carbon stocks that are used to bench-
mark ESMs. If this uncertainty is too high for rigorous model
comparison, additional measurements of soil carbon stocks
may be required in some regions of the world. Addressing
these issues will improve our ability to predict the response
of the carbon cycle to climate change and inform policymak-
ers about the potential impacts of carbon emissions.

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 16

Figures and page graphics, page 16

1732

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Supplementary material related to this article is
available online at: http://www.biogeosciences.net/10/
1717/2013/bg-10-1717-2013-supplement.pdf.

Acknowledgements. We thank Shishi Lui and Yaxing Wei for as-
sistance with the HWSD, as well as Yufang Jin for assistance with
the NCSCD data set. This research was funded by grants from
the NSF Advancing Theory in Biology program, the Decadal and
Regional Climate Prediction using Earth System Models (EaSM;
AGU-1048890) program, and the Office of Science (BER), US De-
partment of Energy.

We acknowledge the World Climate Research Programme’s Work-
ing Group on Coupled Modeling, which is responsible for CMIP,
and we thank the climate modeling groups (listed in Table S1) for
producing and making available their model output. For CMIP, the
US Department of Energy’s Program for Climate Model Diagno-
sis and Intercomparison provided coordinating support and led de-
velopment of software infrastructure in partnership with the Global
Organization for Earth System Science Portals.

The authors have no potential conflicts of interest to declare.

Edited by: U. Seibt

References

Allison, S. D.: Brown ground: a soil carbon analogue for the

green world hypothesis?, The American Naturalist, 167, 619–
627, doi:10.1086/503443, 2006.

Allison, S. D., Wallenstein, M. D., and Bradford, M. A.: Soil-carbon

response to warming dependent on microbial physiology, Nat.
Geosci., 3, 336–340, doi:10.1038/ngeo846, 2010.

Amundson, R.: The carbon budget in soils, Ann. Rev. Earth Planet.

Sci., 29, 535–562, doi:10.1146/annurev.earth.29.1.535, 2001.

Arora, V. K.: Simulating energy and carbon fluxes over win-

ter wheat using coupled land surface and terrestrial ecosystem
models, Agr. Forest Meteorol., 118, 21–47, doi:10.1016/S0168-
1923(03)00073-X, 
2003.

Arora, V. K. and Boer, G. J.: A parameterization of leaf phe-

nology for the terrestrial ecosystem component of climate
models, Glob. Change Biol., 11, 39–59, doi:10.1111/j.1365-
2486.2004.00890.x, 
2005.

Arora, V. K., Scinocca, J. F., Boer, G. J., Christian, J. R., Denman,

K. L., Flato, G. M., Kharin, V. V, Lee, W. G., and Merryfield, W.
J.: Carbon emission limits required to satisfy future representa-
tive concentration pathways of greenhouse gases, Geophys. Res.
Lett., 38, L05805, doi:10.1029/2010GL046270, 2011.

Batjes, N. H.: Total carbon and nitrogen in the soils of the

world, Eur. J. Soil Sci., 47, 151–163, doi:10.1111/j.1365-
2389.1996.tb01386.x, 
1996.

Batjes, N. H.: A world dataset of derived soil properties by FAO-

UNESCO soil unit for global modelling, Soil Use Manage., 13,
9–16, doi:10.1111/j.1475-2743.1997.tb00550.x, 1997.

Bolker, B. M., Pacala, S. W., and Parton Jr., W. J.: Linear analysis

of soil decomposition: Insights from the Century model, Ecol.
Appl., 8, 425–439, 1998.

Bonan, G. B.: Land-atmosphere CO

2

exchange simulated by a

land surface process model coupled to an atmospheric gen-

eral circulation model, J. Geophys. Res., 100, 2817–2831,
doi:10.1029/94JD02961, 1995.

Bonan, G. B.: A land surface model (LSM version 1.0) for eco-

logical, hydrological and atmospheric studies: technical dis-
cription and user’s guide, NCAR technical note NCAR/TN-
417

+

STR, available at: http://nldr.library.ucar.edu/collections/

technotes/asset-000-000-000-229.pdf (last accessed 1 January
2013), 1996.

Bunnell, F. L., Tait, D. E. N., Flanagan, P. W., and Van Clever, K.:

Microbial respiration and substrate weight loss – I, Soil Biol.
Biochem., 9, 33–40, doi:10.1016/0038-0717(77)90058-X, 1977.

Byrd, R. H., Lu, P., Nocedal, J., and Zhu, C.: A limited memory al-

gorithm for bound constrained optimization, SIAM J. Sci. Com-
put., 16, 1190–1208, doi:10.1137/0916069, 1995.

Cao, M. and Woodward, F. I.: Net primary and ecosystem pro-

duction and carbon stocks of terrestrial ecosystems and their
responses to climate change, Glob. Change Biol., 4, 185–198,
doi:10.1046/j.1365-2486.1998.00125.x, 1998.

Coleman, K. and Jenkinson, D. S.: ROTHC-26.3, A model for

the turnover of carbon in soils, Model description and win-
dows user guide, available at: http://www.rothamsted.ac.uk/ssgs/
RothC/mod26 3 win.pdf 
(last accessed 1 January 2013), 1999.

Collins, W. J., Bellouin, N., Doutriaux-Boucher, M., Gedney, N.,

Halloran, P., Hinton, T., Hughes, J., Jones, C. D., Joshi, M., Lid-
dicoat, S., Martin, G., O’Connor, F., Rae, J., Senior, C., Sitch,
S., Totterdell, I., Wiltshire, A., and Woodward, S.: Development
and evaluation of an Earth-System model – HadGEM2, Geosci-
entific Model Development, 4, 1051–1075, doi:10.5194/gmd-4-
1051-2011, 
2011.

Cox, P. M.: Description of the “TRIFFID” dynamic global vegeta-

tion model, Hadley Centre technical note 24, 2001.

Cramer, W., Bondeau, A., Woodward, I. F., Prentice, I. C., Betts,

R. A., Brovkin, V., Cox, P. M., Fisher, V., Foley, J. A., Friend,
A. D., Kucharik, C., Lomas, M. R., Ramankutty, N., Sitch,
S., Smith, B., White, A., and Young-Molling, C.: Global re-
sponse of terrestrial ecosystem structure and function to CO

2

and climate change: results from six dynamic global vegetation
models, Glob. Change Biol., 7, 357–373, doi:10.1046/j.1365-
2486.2001.00383.x, 
2001.

Davidson, E. A. and Janssens, I. A.: Temperature sensitivity of soil

carbon decomposition and feedbacks to climate change., Nature,
440, 165–173, doi:10.1038/nature04514, 2006.

Del Grosso, S. J., Parton, W. J., Mosier, A. R., Holland, E. A.,

Pendall, E., Schimel, D. S., and Ojima, D. S.: Modeling soil
CO

2

emissions from ecosystems, Biogeochemistry, 73, 71–91,

doi:10.1007/s10533-004-0898-z, 2005.

Doney, S. C., Lindsay, K., Fung, I., and John, J.: Natural variability

in a stable, 1000-yr global coupled climate–carbon cycle simula-
tion, J. Clim., 19, 3033–3054, doi:10.1175/JCLI3783.1, 2006.

ESDB: European Soil Database (vs 2.0), available at: http:

//eusoils.jrc.ec.europa.eu/ESDB Archive/ESDBv2/index.htm
(last accessed 1 January 2013), 2004.

Eswaran, H., Van Den Berg, E., and Reich, P.: Organic carbon

in soils of the world, Soil Sci. Soc. Am. J., 57, 192–194,
doi:10.2136/sssaj1993.03615995005700010034x, 1993.

Falloon, P., Jones, C. D., Ades, M., and Paul, K.: Direct soil mois-

ture controls of future global soil carbon changes: An impor-
tant source of uncertainty, Glob. Biogeochem. Cy., 25, GB3010,
doi:10.1029/2010GB003938, 2011.

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 17

Figures and page graphics, page 17

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1733

Fan, Z., Neff, J. C., Harden, J. W., and Wickland, K. P.:

Boreal soil carbon dynamics under a changing climate: A
model inversion approach, J. Geophys. Res., 113, G04016,
doi:10.1029/2008JG000723, 2008.

FAO/IIASA/ISRIC/ISSCAS/JRC:

Harmonized

World

Soil

Database (version 1.10), FAO, Rome, Italy and IIASA,
Laxenburg, Austria, 2012.

FAO/UNESCO: The FAO-UNESCO Soil Map of the World,

UNESCO, Pairs, Legend and 9 volumes, available at: http://
www.fao.org/geonetwork/srv/en/metadata.show?id=14116 
(last
accessed 1 January 2013), 1981.

Foley, J. A.: An equilibrium model of the terrestrial carbon budget,

Tellus B, 47, 310–319, doi:10.1034/j.1600-0889.47.issue3.3.x,
1995.

Friedl, M. A., Sulla-Menashe, D., Tan, B., Schneider, A., Ra-

mankutty, N., Sibley, A., and Huang, X.: MODIS Collection
5 global land cover: Algorithm refinements and characteriza-
tion of new datasets, Remote Sens. Environ., 114, 168–182,
doi:10.1016/j.rse.2009.08.016, 2010.

Friedlingstein, P., Cox, P., Betts, R., Bopp, L., von Bloh, W.,

Brovkin, V., Cadule, P., Doney, S., Eby, M., Fung, I., Bala, G.,
John, J., Jones, C., Joos, F., Kato, T., Kawamiya, M., Knorr,
W., Lindsay, K., Matthews, H D., Raddatz, T., Rayner, P., Re-
ick, C., Roeckner, E., Schnitzler, K.-G., Schnur, R., Strassmann,
K., Weaver, A. J., Yoshikawa, C., and Zeng, N.: Climate–carbon
cycle feedback analysis: Results from the C4MIP model Inter-
comparison, J. Clim., 19, 3337–3353, doi:10.1175/JCLI3800.1,
2006.

Gent, P. R., Danabasoglu, G., Donner, L. J., Holland, M. M., Hunke,

E. C., Jayne, S. R., Lawrence, D. M., Neale, R. B., Rasch, P.
J., Vertenstein, M., Worley, P. H., Yang, Z.-L., and Zhang, M.:
The Community Climate System Model version 4, J. Clim., 24,
4973–4991, doi:10.1175/2011JCLI4083.1, 2011.

German, D. P., Chacon, S. S., and Allison, S. D.: Substrate concen-

tration and enzyme allocation can affect rates of microbial de-
composition, Ecology, 92, 1471–1480, doi:10.1890/10-2028.1,
2011.

Giorgi, F.: Climate change hot-spots, Geophys. Res. Lett., 33,

L08707, doi:10.1029/2006GL025734, 2006.

Gorham, E.: Northern peatlands: role in the carbon cycle and prob-

able responses to climatic warming, Ecol. Appl., 1, 182–195,
doi:10.2307/1941811, 1991.

Goulden, M. L., Mcmillan, A. M. S., Winston, G. C., Rocha, A.

V., Manies, K. L., Harden, J. W., and Bond-Lamberty, B. P.: Pat-
terns of NPP, GPP, respiration, and NEP during boreal forest suc-
cession, Glob. Change Biol., 17, 855–871, doi:10.1111/j.1365-
2486.2010.02274.x, 
2011.

Harden, J. W., Trumbore, S. E., Stocks, B. J., Hirsch, A., Gower,

S. T., O’neill, K. P., and Kasischke, E. S.: The role of fire
in the boreal carbon budget, Glob. Change Biol., 6, 174–184,
doi:10.1046/j.1365-2486.2000.06019.x, 2000.

Houghton,

R.

A.:

Balancing

the

global

carbon

bud-

get,

Ann.

Rev.

Earth

Planet.

Sci.,

35,

313–347,

doi:10.1146/annurev.earth.35.031306.140057, 2007.

Huang, M., Ji, J., Li, K., Liu, Y., Yang, F., and Tao, B.: The ecosys-

tem carbon accumulation after conversion of grasslands to pine
plantations in subtropical red soil of South China, Tellus B, 59,
439–448, doi:10.1111/j.1600-0889.2007.00280.x, 2007.

Huntingford, C., Fisher, R. A., Mercado, L., Booth, B. B. B., Sitch,

S., Harris, P. P., Cox, P. M., Jones, C. D., Betts, R. A., Malhi, Y.,
Harris, G. R., Collins, M., and Moorcroft, P.: Towards quantify-
ing uncertainty in predictions of Amazon “dieback”, Philosophi-
cal transactions of the Royal Society of London. Series B, Biol.
Sci., 363, 1857–1864, doi:10.1098/rstb.2007.0028, 2008.

Ise, T., Dunn, A. L., Wofsy, S. C., and Moorcroft, P. R.:

High sensitivity of peat decomposition to climate change
through water-table feedback, Nature Geosci., 1, 763–766,
doi:10.1038/ngeo331, 2008.

Ito, A.: A historical meta-analysis of global terrestrial net primary

productivity: are estimates converging?, Glob. Change Biol., 17,
3161–3175, doi:10.1111/j.1365-2486.2011.02450.x, 2011.

Ji, J., Huang, M., and Li, K.: Prediction of carbon exchanges be-

tween China terrestrial ecosystem and atmosphere in 21st cen-
tury, Sci. China Ser. D, 51, 885–898, doi:10.1007/s11430-008-
0039-y, 
2008.

Jobbagy, E. G. and Jackson, R. B.: The vertical distribution of soil

organic carbon and its relation to climate and vegetation, Ecol.
Appl., 10, 423–436, 2000.

Jones, P. and Harris, I.: CRU Time Series (TS) high resolu-

tion gridded datasets, NCAS British Atmospheric Data Cen-
tre, available at: http://badc.nerc.ac.uk/view/badc.nerc.ac.uk
ATOM dataent 1256223773328276 
(last accessed 1 January
2013), 2008.

Jones, C. D., Hughes, J. K., Bellouin, N., Hardiman, S. C., Jones,

G. S., Knight, J., Liddicoat, S., O’Connor, F. M., Andres, R.
J., Bell, C., Boo, K.-O., Bozzo, A., Butchart, N., Cadule, P.,
Corbin, K. D., Doutriaux-Boucher, M., Friedlingstein, P., Gor-
nall, J., Gray, L., Halloran, P. R., Hurtt, G., Ingram, W. J., Lamar-
que, J.-F., Law, R. M., Meinshausen, M., Osprey, S., Palin, E.
J., Parsons Chini, L., Raddatz, T., Sanderson, M. G., Sellar, A.
A., Schurer, A., Valdes, P., Wood, N., Woodward, S., Yoshioka,
M., and Zerroukat, M.: The HadGEM2-ES implementation of
CMIP5 centennial simulations, Geosci. Model Dev., 4, 543–570,
doi:10.5194/gmd-4-543-2011, 2011.

Kaminski, T., Knorr, W., Rayner, P., and Heimman, M.: Assimilat-

ing atmospheric data into a terrestrial biosphere model: A case
study of the seasonal cycle, Glob. Biogeochem. Cy., 16, 1066,
doi:10.1029/2001GB001463, 2002.

Kelly, R. H., Parton, W. J., Crocker, G. J., Graced, P. R., Kl´ır,

J., K¨orschens, M., Poulton, P. R., and Richter, D. D.: Simulat-
ing trends in soil organic carbon in long-term experiments using
the Century model, Geoderma, 81, 75–90, doi:10.1016/S0016-
7061(97)00082-7, 
1997.

Kimball, J. S., Thornton, P. E., White, M. A., and Running, S.

W.: Simulating forest productivity and surface-atmosphere car-
bon exchange in the BOREAS study region, Tree Physiology,
17, 589–599, doi:10.1093/treephys/17.8-9.589, 1997.

Knorr, W.: Annual and interannual CO

2

exchanges of the ter-

restrial biosphere: process-based simulations and uncertain-
ties, Glob. Ecol. Biogeogr., 9, 225–252, doi:10.1046/j.1365-
2699.2000.00159.x, 
2000.

Koven, C. D., Ringeval, B., Friedlingstein, P., Ciais, P.,

Cadule, P., Khvorostyanov, D., Krinner, G., and Tarnocai,
C.: Permafrost carbon-climate feedbacks accelerate global
warming., Proc. Natl. Ac. Sci. USA, 108, 14769–14774,
doi:10.1073/pnas.1103910108, 2011.

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 18

Figures and page graphics, page 18

1734

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Koven, C. D., Riley, W. J., and Stern, A.: Analysis of permafrost

thermal dynamics and response to climate change in the CMIP5
Earth System Models, J. Clim., in press, doi:10.1175/JCLI-D-12-
00228.1, 
2012.

Krinner, G., Viovy, N., De Noblet-Ducoudr´e, N., Og´ee, J., Polcher,

J., Friedlingstein, P., Ciais, P., Sitch, S., and Prentice, I. C.:
A dynamic global vegetation model for studies of the cou-
pled atmosphere-biosphere system, Glob. Biogeochem. Cy., 19,
GB1015, doi:10.1029/2003GB002199, 2005.

Le Qu´er´e, C.,Raupach, M. R., Canadell, J. G., Marland, G., Bopp,

L., Ciais, P., Conway, T. J., Doney, S. C., Feely, R. A., Foster,
P., Friedlingstein, P., Gurney, K., Houghton, R. A., House, J. I.,
Huntingford, C., Levy, P. E., Lomas, M. R., Majkut, J., Metzl,
N., Ometto, J. P., Peters, G. P., Prentice, I. C., Randerson, J. T.,
Running, S. W., Sarmiento, J. L., Schuster U., Sitch, S., Taka-
hashi, T., Viovy, N., van der Werf, G. R., and Woodward, F. I.:
Trends in the sources and sinks of carbon dioxide, Nat. Geosci.,
2, 831–836, doi:10.1038/ngeo689, 2009.

Lloyd, J. and Taylor, J. A.: On the temperature dependence of soil

respiration, Funct. Ecol., 8, 315–323, 1994.

Lund, M., Lafleur, P. M., Roulet, N. T., Lindroth, A., Christensen,

T. R., Aurela, M., Chojnicki, B. H., Flanagan, L. B., Humphreys,
E. R., Laurila, T., Oechel, W. C., Olejnik, J., Rinne, J., Schubert,
P., and Nilsson, M. B.: Variability in exchange of CO

2

across

12 northern peatland and tundra sites, Glob. Change Biol., 16,
2436–2448, doi:10.1111/j.1365-2486.2009.02104.x, 2009.

Luo, Y. Q., Randerson, J. T., Abramowitz, G., Bacour, C., Blyth,

E., Carvalhais, N., Ciais, P., Dalmonech, D., Fisher, J. B., Fisher,
R., Friedlingstein, P., Hibbard, K., Hoffman, F., Huntzinger, D.,
Jones, C. D., Koven, C., Lawrence, D., Li, D. J., Mahecha, M.,
Niu, S. L., Norby, R., Piao, S. L., Qi, X., Peylin, P., Prentice, I.
C., Riley, W., Reichstein, M., Schwalm, C., Wang, Y. P., Xia, J.
Y., Zaehle, S., and Zhou, X. H.: A framework for benchmarking
land models, Biogeosciences, 9, 3857–3874, doi:10.5194/bg-9-
3857-2012, 
2012.

Martin, G. M., Bellouin, N., Collins, W. J., Culverwell, I. D., Hallo-

ran, P. R., Hardiman, S. C., Hinton, T. J., Jones, C. D., McDon-
ald, R. E., McLaren, A. J., O’Connor, F. M., Roberts, M. J., Ro-
driguez, J. M., Woodward, S., Best, M. J., Brooks, M. E., Brown,
A. R., Butchart, N., Dearden, C., Derbyshire, S. H., Dharssi, I.,
Doutriaux-Boucher, M., Edwards, J. M., Falloon, P. D., Gedney,
N., Gray, L. J., Hewitt, H. T., Hobson, M., Huddleston, M. R.,
Hughes, J., Ineson, S., Ingram, W. J., James, P. M., Johns, T. C.,
Johnson, C. E., Jones, A., Jones, C. P., Joshi, M. M., Keen, A. B.,
Liddicoat, S., Lock, A. P., Maidens, A. V., Manners, J. C., Mil-
ton, S. F., Rae, J. G. L., Ridley, J. K., Sellar, A., Senior, C. A.,
Totterdell, I. J.,Verhoef, A., Vidale, P. L., and Wiltshire, A.: The
HadGEM2 family of Met Office Unified Model climate configu-
rations, Geosci. Model Develop., 4, 723–757, doi:10.5194/gmd-
4-723-2011, 
2011.

Mahecha, M. D., Reichstein, M., Carvalhais, N., Lasslop, G.,

Lange, H., Seneviratne, S. I., Vargas, R., Ammann, C., Arain, M.
A., Cescatti, A., Janssens, I. A., Migliavacca, M., Montagnani,
L., and Richardson, A. D.: Global convergence in the tempera-
ture sensitivity of respiration at ecosystem level, Science, 329,
838–840, doi:10.1126/science.1189587, 2010.

Manzoni, S. and Porporato, A.: Soil carbon and nitrogen mineral-

ization: Theory and models across scales, Soil Biol. Biochem.,
41, 1355–1379, doi:10.1016/j.soilbio.2009.02.031, 2009.

Moorcroft, P. R., Hurtt, G. C., and Pacala, S. W.: A method for scal-

ing vegetation dynamics: The Ecosystem Demography model
(ED), Ecol. Monogr., 71, 557–586, 2001.

Moorhead, D. L. and Sinsabaugh, R. L.: A theoretical model of lit-

ter decay and microbial interaction, Ecol. Monogr., 76, 151–174,
2006.

NASA Land Processes Distributed Active Archive Center (LP

DAAC): Land Cover Type Yearly L3 Global 0.05Deg CMG
(MCD12C1), USGS/Earth Resources Observation and Sci-
ence (EROS) Center, Sioux Falls, South Dakota, available
at: https://lpdaac.usgs.gov/products/modis products table/land
cover/yearly l3 global 0 05deg cmg/mcd12c1, 
2008.

Neff, J. C. and Hooper, D. U.: Vegetation and climate controls

on potential CO

2

, DOC and DON production in northern lati-

tude soils, Glob. Change Biol., 8, 872–884, doi:10.1046/j.1365-
2486.2002.00517.x, 
2002.

Oleson, K. W., Niu, G.-Y., Yang, Z.-L., Lawrence, D. M., Thornton,

P. E., Lawrence, P. J., St¨ockli, R., Dickinson, R. E., Bonan, G. B.,
Levis, S., Dai, A., and Qian, T.: Improvements to the Community
Land Model and their impact on the hydrological cycle, J. Geo-
phys. Res., 113, G01021, doi:10.1029/2007JG000563, 2008.

Olson, J. S.: Energy storage and the balance of producers and de-

composers in ecological systems, Ecology, 44, 322–331, 1963.

Orchard, V. A. and Cook, F. J.: Relationship between soil res-

piration and soil moisture, Soil Biol. Biochem., 15, 447–453,
doi:10.1016/0038-0717(83)90010-X, 1983.

Parton, W. J., Schimel, D. S., Cole, C. V., and Ojima, D. S.:

Analysis of factors controlling soil organic matter levels in
great plains grasslands, Soil Sci. Soc. Am. J., 51, 1173–1179,
doi:10.2136/sssaj1987.03615995005100050015x, 1987.

Parton, W. J., Stewart, J. W. B., and Cole, C. V.: Dynamics of C,

N, P and S in grassland soils: a model, Biogeochemistry, 5, 109–
131, doi:10.1007/BF02180320, 1988.

Parton, W. J., Running, S. W., and Walker, B.: A toy terrestrial

carbon flow model, University Corp. for Atmospheric Research,
Modeling the Earth System, SEE N94–30616 08–45, 303–314,
available at: http://hdl.handle.net/2060/19940026125 (last ac-
cessed 1 January 2013), 1992.

Parton, W. J., Scurlock, J. M. O., Ojima, D. S., Gilmanov, T. G., Sc-

holes, R. J., Schimel, D. S., Kirchner, T., Menaut, J.-C., Seastedt,
T., Moya, E. G., Kamnalrut, A., and Kinyamario, J. I.: Observa-
tions and modeling of biomass and soil organic matter dynamics
for the grassland biome worldwide, Glob. Biogeochem. Cy., 7,
785–809, doi:10.1029/93GB02042, 1993.

Phillips, O. L., Arag˜ao, L. E. O. C., Lewis, S. L., Fisher, J. B.,

Lloyd, J., L´opez-Gonz´alez, G., Malhi, Y., Monteagudo, A., Pea-
cock, J., Quesada, C. A., van der Heijden, G., Almeida, S.,
Amaral, I., Arroyo, L., Aymard, G., Baker, T. R., B´anki, O.,
Blanc, L., Bonal, D., Brando, P., Chave, J., de Oliveira, A. C.
A., Cardozo, N. D., Czimczik, C. I., Feldpausch, T. R., Freitas,
M. A., Gloor, E., Higuchi, N., Jim´enez, E., Lloyd, G., Meir, P.,
Mendoza, C., Morel, A., Neill, D. A., Nepstad, D., Pati˜no, S.,
Pe˜nuela, M. C., Prieto, A., Ram´ırez, F., Schwarz, M., Silva, J.,
Silveira, M., Thomas, A. S., Steege, H., Stropp, J., V´asquez,
R., Zelazowski, P., D´avila, E. A., Andelman, S., Andrade, A.,
Chao, K.-J., Erwin, T., Di Fiore, A., Honorio C., E., Keeling,
H., Killeen, T. J., Laurance, W. F., Cruz, A. P., Pitman, N. C.
A., Vargas, P. N., Ram´ırez-Angulo, H., Rudas, A., Salam˜ao, R.,
Silva, N., Terborgh, J., and Torres-Lezama, A.: Drought sen-

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Page 19

Figures and page graphics, page 19

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

1735

sitivity of the Amazon rainforest., Science, 323, 1344–1347,
doi:10.1126/science.1164033, 2009.

Ping, C.-L., Michaelson, G. J., Jorgenson, M. T., Kimble, J. M.,

Epstein, H., Romanovsky, V. E., and Walker, D. A.: High stocks
of soil organic carbon in the North American Arctic region, Nat.
Geosci., 1, 615–619, doi:10.1038/ngeo284, 2008.

Post, W. M. and Kwon, K. C.: Soil carbon sequestration and land-

use change: processes and potential, Glob. Change Biol., 6, 317–
327, doi:10.1046/j.1365-2486.2000.00308.x, 2000.

Potter, C. S., Randerson, J. T., Field, C. B., Matson, P. A., Vi-

tousek, P. M., Mooney, H. A., and Klooster, S. A.: Terres-
trial ecosystem production: A process model based on global
satellite and surface data, Glob. Biogeochem. Cy., 7, 811–841,
doi:10.1029/93GB02725, 1993.

R Development Core Team: R: A Language and Environment for

Statistical Computing, Vienna, Austria, 2012.

Raddatz, T. J., Reick, C. H., Knorr, W., Kattge, J., Roeckner, E.,

Schnur, R., Schnitzler, K.-G., Wetzel, P., and Jungclaus, J.: Will
the tropical land biosphere dominate the climate–carbon cycle
feedback during the twenty-first century?, Clim. Dynam., 29,
565–574, doi:10.1007/s00382-007-0247-8, 2007.

Raich, J. W. and Schlesinger, W. H.: The global carbon dioxide

flux in soil respiration and its relationship to vegetation and cli-
mate, Tellus B, 44, 81–99, doi:10.1034/j.1600-0889.1992.t01-1-
00001.x, 
1992.

Randerson, J. T., Thompson, M. V, Conway, T. J., Fung, I. Y., and

Field, C. B.: The contribution of terrestrial sources and sinks to
trends in the seasonal cycle of atmospheric carbon dioxide, Glob.
Biogeochem. Cy., 11, 535–560, doi:10.1029/97GB02268, 1997.

Randerson, J. T., Still, C. J., Ball´e, J. J., Fung, I. Y., Doney, S. C.,

Tans, P. P., Conway, T. J., White, J. W. C., Vaughn, B., Suits, N.,
and Denning, A. S.: Carbon isotope discrimination of arctic and
boreal biomes inferred from remote atmospheric measurements
and a biosphere-atmosphere model, Glob. Biogeochem. Cy., 16,
1028, doi:10.1029/2001GB001435, 2002.

Ryan, M. G. and Law, B. E.: Interpreting, measuring, and modeling

soil respiration, Biogeochemistry, 73, 3–27, doi:10.1007/s10533-
004-5167-7, 
2005.

Sato, H., Itoh, A., and Kohyama, T.: SEIB–DGVM: A new

dynamic global vegetation model using a spatially ex-
plicit individual-based approach, Ecol. Model., 200, 279–307,
doi:10.1016/j.ecolmodel.2006.09.006, 2007.

Saxton, K. E., Rawls, W. J., Romberger, J. S., and Papen-

dick, R. I.: Estimating generalized soil-water characteris-
tics from Texture, Soil Sci. Soc. Am. J., 50, 1031–1036,
doi:10.2136/sssaj1986.03615995005000040039x, 1986.

Schimel, J. and Weintraub, M.: The implications of exoen-

zyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in
soil: a theoretical model, Soil Biol. Biochem., 35, 549–563,
doi:10.1016/S0038-0717(03)00015-4, 2003.

Schmidt, M. W. I., Torn, M. S., Abiven, S., Dittmar, T., Guggen-

berger, G., Janssens, I. A., Kleber, M., K¨ogel-Knabner, I.,
Lehmann, J., Manning, D. A. C., Nannipieri, P., Rasse, D.
P., Weiner, S., and Trumbore, S. E.: Persistence of soil or-
ganic matter as an ecosystem property, Nature, 478, 49–56,
doi:10.1038/nature10386, 2011.

Schuur, E. A. G., Bockheim, J., Canadell, J. G., Euskirchen, E.,

Field, C. B., Goryachkin, S. V., Hagemann, S., Kuhry, P., Lafleur,
P. M., Lee, H., Mazhitova, G., Nelson, F. E., Rinke, A., Ro-

manovsky, V. E., Shiklomanov, N., Tarnocai, C., Venevsky, S.,
Vogel, J. G., and Zimov, S. A.: Vulnerability of permafrost car-
bon to climate change: Implications for the global carbon cycle,
Bioscience, 58, 701–714, doi:10.1641/B580807, 2008.

Shevliakova, E., Pacala, S. W., Malyshev, S., Hurtt, G. C., Milly,

P. C. D., Caspersen, J. P., Sentman, L. T., Fisk, J. P., Wirth, C.,
and Crevoisier, C.: Carbon cycling under 300 years of land use
change: Importance of the secondary vegetation sink, Glob. Bio-
geochem. Cy., 23, GB2022, doi:10.1029/2007GB003176, 2009.

Shi, X. Z., Yu, D. S., Warner, E. D., Pan, X. Z., Petersen, G. W.,

Gong, Z. G., and Weindorf, D. C.: Soil database of 1:1 000 000
digital soil survey and reference system of the chinese genetic
soil classification system, Soil Survey Horizons, 45, 129–136,
2004.

Shur, Y., French, H. M., Bray, M. T., and Anderson, D. A.: Syn-

genetic permafrost growth: cryostratigraphic observations from
the CRREL tunnel near Fairbanks, Alaska, Permafrost Periglac.,
15, 339–347, doi:10.1002/ppp.486, 2004.

Six, J., Paustian, K., Elliott, E. T., and Combrink, C.: Soil struc-

ture and organic matter, Soil Sci. Soc. Am. J., 64, 681–689,
doi:10.2136/sssaj2000.642681x, 2000.

Slater, A. G. and Lawrence, D. M.: Diagnosing present and future

permafrost from climate models, J. Clim., in press, 2013.

Sombroek, W. G.: Towards a global soil resources inventory at

scale 1:1 million, in Discussion Paper, ISRIC, Wageningen, The
Netherlands., 1984.

Sombroek, W. G., Nachtergaele, F. O., and Hebel, A.: Amounts,

dynamics and sequestering of carbon in tropical and subtropical
soils, Ambio, 22, 417–426, 1993.

Tarnocai, C., Canadell, J. G., Schuur, E. A. G., Kuhry, P., Mazhi-

tova, G., and Zimov, S.: Soil organic carbon pools in the north-
ern circumpolar permafrost region, Glob. Biogeochem. Cy., 23,
GB2023, doi:10.1029/2008GB003327, 2009.

Taylor, K. E.: Summarizing multiple aspects of model performance

in a single diagram, J. Geophys. Res. Atmos., 106, 7183–7192,
doi:10.1029/2000JD900719, 2001.

Taylor, K. E., Stouffer, R. J., and Meeh, G. A.: A summary of the

CMIP5 experiment design, available at: http://cmip-pcmdi.llnl.
gov/cmip5/docs/Taylor CMIP5 design.pdf, 
2011.

Thornton, P. E.: Regional ecosystem simulation: combining

surface- and satellite-based observations to study linkages be-
tween terrestrial energy and mass budgets, University of Mon-
tana, Missoula., 1998.

Thornton, P. E. and Rosenbloom, N. A.: Ecosystem model spin-

up: Estimating steady state conditions in a coupled terrestrial
carbon and nitrogen cycle model, Ecol. Model., 189, 25–48,
doi:10.1016/j.ecolmodel.2005.04.008, 2005.

Thornton, P. E., Law, B. E., Gholz, H. L., Clark, K. L., Falge, E.,

Ellsworth, D. S., Goldstein, A. H., Monson, R. K., Hollinger, D.,
Falk, M., Chen, J., and Sparks, J. P.: Modeling and measuring the
effects of disturbance history and climate on carbon and water
budgets in evergreen needleleaf forests, Agr. Forest Meteorol.,
113, 185–222, doi:10.1016/S0168-1923(02)00108-9, 2002.

Thornton, P. E., Lamarque, J.-F., Rosenbloom, N. A., and

Mahowald, N. M.: Influence of carbon-nitrogen cycle cou-
pling on land model response to CO

2

fertilization and

climate variablity, Glob. Biogeochem. Cy., 21, GB4018,
doi:10.1029/2006GB002868, 2007.

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

Page 20

Figures and page graphics, page 20

1736

K. E. O. Todd-Brown et al.: Soil carbon drivers and benchmarks in Earth system models

Thornton, P. E., Doney, S. C., Lindsay, K., Moore, J. K., Ma-

howald, N., Randerson, J. T., Fung, I., Lamarque, J.-F., Fed-
dema, J. J., and Lee, Y.-H.: Carbon-nitrogen interactions regu-
late climate-carbon cycle feedbacks: results from an atmosphere-
ocean general circulation model, Biogeosciences, 6, 2099–2120,
doi:10.5194/bg-6-2099-2009, 2009.

Tjiputra, J. F., Roelandt, C., Bentsen, M., Lawrence, D. M.,

Lorentzen, T., Schwinger, J., Seland, Ø., and Heinze, C.: Evalua-
tion of the carbon cycle components in the Norwegian Earth Sys-
tem Model (NorESM), Geosci. Model Dev. Discuss., 5, 3035–
3087, doi:10.5194/gmdd-5-3035-2012, 2012.

Todd-Brown, K. E. O., Hopkins, F. M., Kivlin, S. N., Talbot, J. M.,

and Allison, S. D.: A framework for representing microbial de-
composition in coupled climate models, Biogeochemistry, 109,
19–33, doi:10.1007/s10533-011-9635-6, 2012.

Torn, M. S., Trumbore, S. E., Chadwick, O. A., Vitousek, P. M., and

Hendricks, D. M.: Mineral control of soil organic carbon storage
and turnover, Nature, 389, 170–173, 1997.

Trumbore,

S.:

Radiocarbon

and

soil

carbon

dynam-

ics,

Ann.

Rev.

Earth

Planet.

Sci.,

37,

47–66,

doi:10.1146/annurev.earth.36.031207.124300, 2009.

Veen, J. A. Van and Paul, E. A.: Orgainc carbon dynamics in grass-

land soils. 1. Background information and computer simulation,
Can. J. Soil Sci., 61, 185–201, doi:10.4141/cjss81-024, 1981.

Veen, J. A., Ladd, J. N., and Frissel, M. J.: Modelling C and N

turnover through the microbial biomass in soil, Plant Soil, 76,
257–274, doi:10.1007/BF02205585, 1984.

Volodin, E. M.: Atmosphere-ocean general circulation model with

the carbon cycle, Izvestiya, Atmos. Oc. Phys., 43, 266–280,
doi:10.1134/S0001433807030024, 2007.

Volodin, E. M., Dianskii, N. A., and Gusev, A. V.: Simulating

present-day climate with the INMCM4.0 coupled model of the
atmospheric and oceanic general circulations, Izvestiya, Atmos.
Oc. Phys., 46, 414–431, doi:10.1134/S000143381004002X,
2010.

Watanabe, S., Hajima, T., Sudo, K., Nagashima, T., Takemura, T.,

Okajima, H., Nozawa, T., Kawase, H., Abe, M., Yokohata, T.,
Ise, T., Sato, H., Kato, E., Takata, K., Emori, S., and Kawamiya,
M.: MIROC-ESM 2010: model description and basic results of
CMIP5-20c3m experiments, Geosci. Model Dev., 4, 845–872,
doi:10.5194/gmd-4-845-2011, 2011.

Wu, T. , Li, W., Ji, J., Xin, X., Li, L., Wang, Z., Zhang, Y., Li, J.,

Zhang, F., Wei, M., Shi, X., Wu, F., Zhang, L., Chu, M., Jie,
W., Liu, Y., Wang, F., Liu, X., Li, Q., Dong, M., Liu, Q., and
Zhang, J.: Global carbon budgets simulated by the Beijing Cli-
mate Center Climate System Model for the last century, J. Clim.,
submitted, 2013.

Young, O. R. and Steffen, W.: The Earth System: Sustaining plane-

tary life-support systems, in Principles of ecosystem stewardship,
pp. 295–315., 2009.

Zhao, M. and Running, S. W.: Drought-induced reduction in global

terrestrial net primary production from 2000 through 2009, Sci-
ence, 329, 940–943, doi:10.1126/science.1192666, 2010.

Zimov, S. A., Davydov, S. P., Zimova, G. M., Davydova, A. I.,

Schuur, E. A. G., Dutta, K., and Chapin, F. S.: Permafrost carbon:
Stock and decomposability of a globally significant carbon pool,
Geophys. Res. Lett., 33, L20502, doi:10.1029/2006GL027484,
2006.

Biogeosciences, 10, 1717–1736, 2013

www.biogeosciences.net/10/1717/2013/