Six et al. (2002). Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for C-saturation of soils

Plant and Soil

241:

155–176, 2002.

© 2002

Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.

155

Review

Stabilization mechanisms of soil organic matter: Implications for
C-saturation of soils

J. Six

1

, R. T. Conant, E. A. Paul & K. Paustian

Natural Resource Ecology Laboratory, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, U.S.A.

1

Corresponding

author

∗

Received 3 January 2001. Accepted in revised form 13 February 2002

Abstract

The relationship between soil structure and the ability of soil to stabilize soil organic matter (SOM) is a key element
in soil C dynamics that has either been overlooked or treated in a cursory fashion when developing SOM models.
The purpose of this paper is to review current knowledge of SOM dynamics within the framework of a newly
proposed soil C saturation concept. Initially, we distinguish SOM that is protected against decomposition by various
mechanisms from that which is not protected from decomposition. Methods of quantification and characteristics
of three SOM pools defined as protected are discussed. Soil organic matter can be: (1) physically stabilized, or
protected from decomposition, through microaggregation, or (2) intimate association with silt and clay particles,
and (3) can be biochemically stabilized through the formation of recalcitrant SOM compounds. In addition to
behavior of each SOM pool, we discuss implications of changes in land management on processes by which
SOM compounds undergo protection and release. The characteristics and responses to changes in land use or land
management are described for the light fraction (LF) and particulate organic matter (POM). We defined the LF
and POM not occluded within microaggregates (53–250

µ

m sized aggregates as unprotected. Our conclusions are

illustrated in a new conceptual SOM model that differs from most SOM models in that the model state variables
are measurable SOM pools. We suggest that physicochemical characteristics inherent to soils define the maximum
protective capacity of these pools, which limits increases in SOM (i.e. C sequestration) with increased organic
residue inputs.

Introduction

Most current models of SOM dynamics assume first-
order kinetics for the decomposition of various con-
ceptual pools of organic matter (McGill, 1996; Paus-
tian, 1994), which means that equilibrium C stocks
are linearly proportional to C inputs (Paustian et al.,
1997). These models predict that soil C stocks can,
in theory, be increased without limit, provided that
C inputs increase without limit, i.e. there are no as-
sumptions of soil C saturation. While these models
have been largely successful in representing SOM
dynamics under current conditions and management
practices (e.g. Parton et al., 1987, 1994; Paustian et

∗

FAX No: +1-970-491-1965.
E-mail: johan@nrel.colostate.edu

al., 1992; Powlson et al., 1996), usually for soils with
low to moderate C levels (e.g.

<

5%), there is some

question of their validity for projecting longer term
SOM dynamics under scenarios of ever increasing C
inputs (e.g. Donigian et al., 1997). Such scenarios
are particularly relevant with the development of new
technology designed to promote soil C sequestration
through increasing plant C inputs.

Native soil C levels reflect the balance of C inputs

and C losses under native conditions (i.e. productivity,
moisture and temperature regimes), but do not neces-
sarily represent an upper limit in soil C stocks. Empir-
ical evidence demonstrates that C levels in intensively
managed agricultural and pastoral ecosystems can ex-
ceed those under native conditions. Phosphorous fer-
tilization of Australian pasture soils can increase soil
C by 150% or more relative to the native condition

156

(Barrow, 1969; Ridley et al., 1990; Russell 1960).
Soil C levels under long-term grassland (‘near native’)
vegetation have also been exceeded in high productiv-
ity mid-western no-tillage (NT) systems (Ismail et al.,
1994) as well as in sod plots with altered vegetation
(Follett et al., 1997). Hence, native soil C levels may
not be an appropriate measure of the ultimate C sink
capacity of soils.

There are several lines of evidence that suggest the

existence of a C saturation level based on physiochem-
ical processes that stabilize or protect organic com-
pounds in soils. While many long-term field experi-
ments exhibit a proportional relationship between C
inputs and soil C content across treatments (Larson et
al., 1972; Paustian et al., 1997), some experiments
in high C soils show little or no increase in soil C
content with two to three fold increases in C inputs
(Campbell et al., 1991; Paustian et al., 1997; Solberg
et al., 1997). Various physical properties (e.g. silt plus
clay content and microaggregation) of soil are thought
to be involved in the protection of organic materials
from decomposer organism. However, these proper-
ties and their exerted protection seem to be limited by
their characteristics (e.g. surface area), which is con-
sistent with a saturation phenomenon (Hassink, 1997;
Kemper and Koch, 1966).

A number of soil organic matter models have been

developed in the last 30 years. Most of these mod-
els represent the heterogeneity of SOM by defining
several pools, typically three to five, which vary in
their intrinsic decay rates and in the factors which
control decomposition rates (see reviews by McGill,
1996; Parton, et al., 1994; Paustian, 1994). Alternat-
ive formulations, whereby specific decomposition rate
varies as a function of a continuous SOM quality spec-
trum (i.e. instead of discrete pools), have also been
developed (e.g. Bosatta and Agren, 1996). However,
in either case, the representation of the model pools
(or quality spectrum) is primarily conceptual in nature.
While such models can be successfully validated us-
ing measurements of total organic carbon and isotopic
ratios of total C (e.g. Jenkinson and Rayner, 1977),
the individual pools are generally only loosely associ-
ated with measurable quantities obtained with existing
analytical methods. Consequently, it is not straight-
forward to falsify or test the internal dynamics of C
transfers between pools and changes in pool sizes of
the current SOM models with conceptual pool defin-
itions because a direct comparison to measured pool
changes is not possible.

A closer linkage between theoretical and measur-

able pools of SOM can be made by explicitly defining
model pools to coincide with measurable quantities
or by devising more functional laboratory fractiona-
tion procedures or both. The phrases ‘modeling the
measurable’ and ‘measuring the modelable’ have been
coined as representing the two approaches towards a
closer reconciliation between theoretical and experi-
mental work on SOM (Christensen, 1996; Elliott et
al., 1996).

Various attempts have been made to correlate ana-

lytical laboratory fractions with conceptual model
pools, with limited success. Motavalli et al. (1994)
compared laboratory measurements of C mineraliza-
tion with simulations by the Century model (Parton et
al., 1994) for several tropical soils. When the active
and slow pools in the model were initialized using
laboratory determinations of microbial + soluble C
for the active pool and light fraction for the slow
pool, C mineralization was consistently underestim-
ated, although all fractions were highly significantly
correlated to C mineralization in a regression ana-
lysis. Magid et al. (1996) unsuccessfully attempted
to trace

14

C labeled plant materials using three size-

density fractionation methods to define an ‘active’
pool. Metherell (1992) found that the slow pool in
Century was much larger than the particulate organic
matter (POM) fraction isolated from a Haplustoll by
Cambardella and Elliott (1992). However, Balesdent
(1996) found that POM isolated after mild disrup-
tion corresponds to the plant structural compartment
(RPM) of the Rothamsted carbon model (Jenkinson
and Rayner, 1997). Acid hydrolysis has been used to
estimate Century’s passive C pool (Paul et al., 1997a;
Trumbore, 1993), but it seems to slightly overestimate
the size (Paul et al., 1997a; Trumbore, 1993), though
not the C turnover rate, of the passive pool (Trumbore,
1993). Nevertheless, Paul et al. (1999) used extended
laboratory incubations in combination with acid hy-
drolysis to define an active, slow and passive pool of
C and were successful in modeling the evolution of
CO

2

in the field based on these pools. These studies

suggest that attempting to measure the modelable has
had minimal success to date.

There have been a few recent attempts to more

closely integrate models and measurements of physi-
cochemically defined pools by ‘modeling the measur-
able’, although Elliott et al. (1996) and Christensen
(1996) have presented conceptual models for this ap-
proach. Arah (2000) proposed an approach based on
analytically defined pools and measurements of

13

C

157

Figure 1.

The protective capacity of soil (which governs the silt-

and clay protected C and microaggregate protected C pools), the
biochemically stabilized C pool and the unprotected C pool define
a maximum C content for soils. The pool size of each fraction is
determined by their unique stabilizing mechanisms.

and

15

N stable isotope tracers to derive parameters for

a model with measurable pools. The approach con-
siders all possible transformations between measured
C and N pools and devises a system of equations using
observed changes in total C and N and

13

C and

15

N for

each fraction to solve all model unknowns. Necessary
requirements of such an approach are that the analyt-
ical fractions are distinct and together account for the
total carbon inventory.

The objective of this review paper is to summar-

ize current knowledge on SOM dynamics and sta-
bilization and to synthesize this information into a
conceptual SOM model based on physicochemically
defined SOM pools. This new model defines a soil
C-saturation capacity, or a maximum soil C storage
potential, determined by the physicochemical proper-
ties of the soil. We propose that the conceptual model
developed from this knowledge may form the basis for
a simulation model with physicochemically measur-
able SOM pools as state variables rather than with the
biologically defined pools by Paul et al. (1999).

Protected SOM: Stabilization mechanisms,
characteristics, and dynamics

Three main mechanisms of SOM stabilization have
been proposed: (1) chemical stabilization, (2) phys-
ical protection and (3) biochemical stabilization
(Christensen, 1996; Stevenson, 1994). Chemical sta-
bilization of SOM is understood to be the result of the
chemical or physicochemical binding between SOM
and soil minerals (i.e. clay and silt particles). Indeed,
many studies have reported a relationship between
stabilization of organic C and N in soils and clay
or silt plus clay content (Feller and Beare, 1997;
Hassink, 1997; Ladd et al., 1985; Merckx et al.,
1985; Sorensen, 1972). In addition to the clay con-
tent, clay type (i.e. 2:1 versus 1:1 versus allophanic
clay minerals) influences the stabilization of organic
C and N (Feller and Beare, 1997; Ladd et al. 1992;
Sorensen, 1972; Torn et al., 1997). Physical protection
by aggregates is indicated by the positive influence of
aggregation on the accumulation of SOM (e.g. Ed-
wards and Bremner, 1967; Elliott, 1986; Jastrow,
1996; Tisdall and Oades, 1982; Six et al., 2000a).
Aggregates physically protect SOM by forming phys-
ical barriers between microbes and enzymes and their
substrates and controlling food web interactions and
consequently microbial turnover (Elliott and Coleman,
1988). Biochemical stabilization is understood as the
stabilization of SOM due to its own chemical com-
position (e.g. recalcitrant compounds such as lignin
and polyphenols) and through chemical complexing
processes (e.g. condensation reactions) in soil. For our
analyses, we divide the protected SOM pool into three
pools according to the three stabilization mechanisms
described (Figure 1). The three SOM pools are the
silt- and clay-protected SOM (silt and clay defined as

<

53

µ

m organomineral complexes), microaggregate-

protected SOM (microaggregates defined as 53–250

µ

m aggregates), and biochemically protected SOM.

Chemical stabilization: Silt- and clay-protected SOM

The protection of SOM by silt and clay particles is
well established (Feller and Beare, 1997; Hassink,
1997; Ladd et al., 1985; Sorensen, 1972). Hassink
(1997) examined the relationship between SOM frac-
tions and soil texture and found a relationship between
the silt- and clay-associated C and soil texture, though
he did not find any correlation between texture and
amount of C in the sand-sized fraction (i.e. POM
C). Based on these findings, he defined the capacity

158

Table 1.

Regression equations relating silt plus clay proportion to

silt and clay associated C

Size class

a

Ecosystem

Intercept

Slope

r

2

0–20

µ

m

Cultivated

4.38

±

0.68

b

0.26

±

0.01

0.41

Grassland

2.21

±

1.94

0.42

±

0.08

0.44

Forest

−

2.51

±

0.55

0.63

±

0.01

0.55

0–50

µ

m

Cultivated

7.18

±

3.04

0.2

±

0.04

0.54

Grassland

16.33

±

4.69

0.32

±

0.07

0.35

Forest

16.24

±

6.01

0.24

±

0.08

0.35

Size class

Clay type

Intercept

Slope

r

2

0–20

µ

m

1:1

1.22

±

0.37

0.30

±

0.01

0.74

2:1

3.86

±

0.49

0.41

±

0.01

0.39

0–50

µ

m

1:1

5.5

±

5.93

0.26

±

0.13

0.38

2:1

14.76

±

2.37

0.21

±

0.03

0.07

a

Two size classes for silt and clay were reported in the literature.

b

Value

±

95% confidence interval.

of soil to preserve C by its association with silt and
clay particles. Studies investigating the retention of
specific microbial products (i.e. amino sugars) cor-
roborate the proposition of Hassink (1997) that C
associated with primary organomineral complexes are
chemically protected and the amount of protection in-
creased with an increased silt plus clay proportion of
the soil (Chantigny et al., 1997; Guggenberger et al.,
1999; Puget et al., 1999; Sorensen, 1972). Puget et
al. (1999) reported an enrichment of microbial derived
carbohydrates in the silt plus clay fraction compared
to the sand fraction of no-tilled and conventional tilled
soils. However, the amount stabilized by silt and clay
differs among microbial products. For example, Gug-
genberger et al. (1999) reported a higher increase of
glucosamine than muramic acid under no-tillage at
sites with a high silt plus clay content. A reexamin-
ation of the data presented by Chantigny et al. (1997)
leads to the observation that the glucosamine/muramic
acid ratio was only higher in perennial systems com-
pared to annual systems in a silty clay loam soil and
not in a clay loam soil. The silty clay loam soil had a
higher silt plus clay content.

We expanded the analysis of Hassink (1997) of

the physical protection capacity for C associated with
primary organomineral complexes (Figure 2) across
ecosystems (i.e. forest, grassland, and cultivated sys-
tems), clay types (i.e. 1:1 versus 2:1), and size ranges
for clay and silt (0–20

µ

m and 0–50

µ

m; see Ap-

Figure 2.

The relationship between silt+clay content (%) and

silt+clay associated C (g silt+clay C kg

−

1

soil) for grassland, forest

and cultivated ecosystems. A differentiation between 1:1 clay and
2:1 clay dominated soils is also made. The relationships indicate
a maximum of C associated with silt and clay (i.e. C saturation
level for the clay and silt particles), which differs between forest and
grassland ecosystems and between clay types. Two size boundaries
for silt+clay were used (A) 0–20

µ

m and (B) 0–50

µ

m.

pendices for details). Following the methodology of
Hassink (1997) we performed regressions (Figure 2
and Table 1) between the C content associated with
silt and clay particles (g C associated with silt and
clay particles kg

−

1

soil;

Y

axis) and the proportion

of silt and clay particles (g silt plus clay g

−

1

soil;

X

axis). All regressions were significant (

P

<

0.05) and

comparison of regression lines revealed that the influ-
ence of soil texture on mineral-associated C content
differed depending on the size range used for clay and
silt particles. Consequently, we did regressions for two
different size classes of silt and clay particles (i.e. 0–
20

µ

m and 0–50

µ

m; Figure 2 and Table 1). The

intercept for the 0–50

µ

m silt and clay particles was

significantly higher than for the 0–20

µ

m silt and clay

particles (Table 1). This difference in intercept was

159

probably a result of the presence of larger sized (20–50

µ

m) silt-sized aggregates in the 0–50

µ

m than in the

0–20

µ

m silt and clay particles. These larger silt-sized

aggregates have more C per unit material because ad-
ditional C binds the primary organomineral complexes
into silt-sized aggregates (Tisdall and Oades, 1982).
However the difference in intercept might also be the
result of POM particles of the size 20–50

µ

m as-

sociated with the 0–50

µ

m fraction (Turchenek and

Oades, 1979). Intercepts for cultivated and forest eco-
systems were significantly different for the 0–50

µ

m

particles, but were only marginally significantly dif-
ferent (

P

<

0.06) for the 0–20

µ

m particles. Slopes

for grassland soils (0–20

µ

m particles) were signi-

ficantly different than those for forest and cultivated
soils. The differences between grasslands and cultiv-
ated lands are likely due to differences in input and
disturbance, which causes a release of SOM and con-
sequently increased C availability for decomposition.
An explanation for the significantly different slopes
for grassland and forest soils (Table 1) is not imme-
diately apparent. Especially that the slope is higher for
forest than grassland slopes. This is in contrast to the
suggestion that grassland-derived soils have a higher
potential of C stabilization than forest-derived because
of their higher base saturation (Collins et al., 2000;
Kononova, 1966). Consequently, this difference in C
stabilization by silt and clay particles between forest
and grassland systems should be investigated further.

In contrast to Hassink (1997), we found signific-

antly different relationships for 1:1 clays versus 2:1
clays regressions and for the cultivated versus grass-
land regressions (Figure 2 and Table 1) for the 0–20

µ

m particles. The effect of clay type was also signific-

ant for the 0–50

µ

m particles. This lower stabilization

of C in 1:1 clay dominated soils is probably mostly re-
lated to the differences between the clay types (see be-
low). However, the effect of climate can not be ignored
in this comparison because most 1:1 clay dominated
soils were located in (sub)tropical regions. The higher
temperature and moisture regimes in (sub)tropical re-
gions probably also induce a faster decomposition rate
and therefore contributes to the lower stabilization of
C by the 1:1 clays. Nevertheless we believe that the
type of clay plays an important role because different
types of clay (i.e. 1:1 and 2:1 clays) have substantial
differences in CEC and specific surface (Greenland,
1965) and should, consequently, have different ca-
pacities to adsorb organic materials. In addition, Fe-
and Al-oxides are most often found in soils domin-
ated by 1:1 minerals and are strong flocculants. By

being strong flocculants, Fe- and Al-oxides can re-
duce even further the available surface for adsorption
of SOM. We are not certain why soils examined by
Hassink (1997) did not follow this reduced capacity
to adsorb organic materials; few soils dominated by
1:1 clays, however, were included in the data set used
by Hassink (1997) and most of them had a low car-
bon content. Nevertheless, the difference between the
two studies might also be a result of the contrast-
ing effect the associated Fe- and Al-oxides can have.
The strong flocculating oxides can reduce available
surface (see above) but they might also co-flocculate
SOM and consequently stabilize it. Therefore, it ap-
pears that mechanisms with contrasting effects on
SOM stabilization exist and the net effect still needs
to be investigated. The different regression lines for
grassland and cultivated systems are in accordance
with Feller et al. (1997). They also found a signific-
ant lower slope for the regression line between the
amount of 0–2

µ

m particles and the C contained in

the 0–2

µ

m fraction of cultivated soils compared to

non-cultivated soils. The lack of influence of cultiv-
ation on the silt and clay associated C observed by
Hassink (1997) was probably a result of the low pro-
portion of silt and clay and high SOM contents of the
soils used. The silt- and clay-associated C formed a
small fraction of the total C in his soils. Consequently,
sand-associated C accounted for the majority of total
soil C. Given this dominance of sand-associated C and
its greater sensitivity to cultivation than silt- and clay-
associated C (Cambardella and Elliott, 1992), in which
C is transferred from the sand associated fraction to
the silt- and clay-associated fractions during decom-
position (Guggenberger et al., 1994), a loss of silt-
and clay-associated C upon cultivation is likely to be
minimal.

In summary, we found, as Hassink (1997) did, a

direct relationship between silt plus clay content of
soil and the amount of silt- and clay-protected soil C,
indicating a saturation level for silt and clay associated
C. This relationship was different between different
types of land use, different clay types, and for differ-
ent determinations of silt plus clay size class. Also,
the silt- and clay-associated soil organic matter was
reduced by cultivation.

Physical protection: Microaggregate-protected SOM

The physical protection exerted by macro- and/or mi-
croaggregates on POM C is attributed to: (1) the
compartmentalization of substrate and microbial bio-

160

mass (Killham et al., 1993; van Veen and Kuikman,
1990), (2) the reduced diffusion of oxygen into macro-
and especially microaggregates (Sexstone et al., 1985)
which leads to a reduced activity within the aggregates
(Sollins et al., 1996), and (3) the compartmentalization
of microbial biomass and microbial grazers (Elliott et
al., 1980). The compartmentalization between sub-
strate and microbes by macro- and microaggregates
is indicated by the highest abundance of microbes on
the outer part of the aggregates (Hattori, 1988) and
a substantial part of SOM being at the center of the
aggregates (Elliott and Coleman, 1988; Golchin et al.,
1994). In addition, Bartlett and Doner (1988) repor-
ted a higher loss of amino acids by respiration from
the aggregate surfaces than from within aggregates.
Priesack and Kisser-Priesack (1993) showed that the
rate of glucose utilization decreased with distance into
the aggregate. The inaccessibility of substrate for mi-
crobes within aggregates is due to pore size exclusion
and related to the water-filled porosity (Killham et al.,
1993).

Many studies have documented a positive influ-

ence of aggregation on the accumulation of SOM (An-
gers et al., 1997; Besnard et al., 1996; Cambardella
and Elliott, 1993; Franzluebbers and Arshad, 1997;
Gale et al., 2000; Golchin et al., 1994, 1995; Jastrow,
1996; Monreal and Kodama, 1997; Paustian et al.,
2000; Puget et al., 1995, 1996; Six et al., 1998, 1999,
2000a). Cultivation causes a release of C by break-
ing up the aggregate structures, thereby increasing
availability of C. More specifically, cultivation leads
to a loss of C-rich macroaggregates and an increase
of C-depleted microaggregates (Elliott, 1986; Six et
al., 2000a). The inclusion of SOM in aggregates also
leads to a qualitative change of SOM. For example,
Golchin et al. (1994) reported significant differences
in chemical structure between the free and occluded
(i.e. within aggregates) light fraction. The occluded
light fraction had higher C and N concentrations than
the free light fraction and contained more alkyl C (i.e.
long chains of C compounds such as fatty acids, lipids,
cutin acids, proteins and peptides) and less O-alkyl
C (e.g. carbohydrates and polysaccharides). These
data suggest that during the transformation of free
into intraaggregate light fraction there is a selective
decomposition of easily decomposable carbohydrates
(i.e. O-alkyl C) and preservation of recalcitrant long-
chained C (i.e. alkyl C) (Golchin et al., 1994). Golchin
et al. (1995) also found that cultivation decreased the
O-alkyl content of the occluded SOM. They sugges-
ted that this difference is a result of the continuous

disruption of aggregates, which leads to a faster min-
eralization of SOM and a preferential loss of readily
available O-alkyl C. Hence, the enhanced protection
of SOM by aggregates in less disturbed soil results
in an accumulation of more labile C than would be
maintained in a disturbed soil.

Recent studies indicate that the macroaggreg-

ate (

>

250

µ

m) structure exerts a minimal amount

of physical protection (Beare et al., 1994; Elliott,
1986; Pulleman and Marinissen, 2001), whereas SOM
is protected from decomposition in free (i.e. not
within macroaggregates) microaggregates (

<

250

µ

m)

(Balesdent et al., 2000; Besnard et al., 1996; Skjem-
stad et al., 1996) and in microaggregates within mac-
roaggregates (Denef et al., 2001; Six et al., 2000b).
Beare et al. (1994) and Elliott (1986) found an increase
in C mineralization when they crushed macroaggreg-
ates, but the increase in mineralization only accounted
for 1–2% of the C content of the macroaggregates. In
addition, no difference in C mineralization between
crushed and uncrushed macroaggregates has been ob-
served (Pulleman and Marinissen, 2001). In contrast,
C mineralization of crushed free microaggregates was
three to four times higher than crushed macroaggreg-
ates (Bossuyt et al., 2002). Gregorich et al. (1989)
observed a substantial higher C mineralization when
microaggregates within the soil were disrupted than
when lower disruptive energies were used that did not
break up microaggregates. Jastrow et al. (1996), us-
ing

13

C natural abundance technique, calculated that

the average turnover time of C in free microaggreg-
ates was 412 yr, whereas the average turnover time
for macroaggregate associated C was only 140 yr in
the surface 10 cm. These studies clearly indicate that
C stabilization is greater within free microaggregates
than within macroaggregates. Further corroborating
evidence for the crucial role microaggregates play in
C sequestration were reported by Angers et al. (1997),
Besnard et al. (1996), Gale et al. (2000) and Six et
al. (2000b). Angers et al. (1997) found in a field in-
cubation experiment with

13

C and

15

N labeled wheat

straw that wheat-derived C was predominantly stored
and stabilized in free microaggregates. Gale et al.
(2000) reported similar C stabilization within free mi-
croaggregates in an incubation study with

14

C-labeled

root material. Upon conversion of forest to maize cul-
tivation, Besnard et al. (1996) found a preferential
accumulation of maize- and forest-derived POM-C
in microaggregates compared to other soil fractions.
Six et al. (1999) observed a decrease in fine intra-
macroaggregate-POM (i.e. 53–250

µ

m sized POM

161

(fine iPOM) predominantly stabilized in microaggreg-
ates within macroaggregates (Six et al., 2000b)) under
plough tillage compared to no-till. However, there was
no difference in coarse intra-macroaggregate POM
(i.e. 250–2000

µ

m POM not stabilized by the micro-

aggregates within macroaggregates) between tillage
systems at three of the four sites studied. They con-
cluded that the incorporation and stabilization of fine
POM-C into microaggregates within macroaggregates
and free microaggregates under no-tillage is a dom-
inant factor for protection of the fine-sized fraction
of POM. Nevertheless, the dynamics of macroaggreg-
ates are crucial for the sequestration of C because it
influences the formation of microaggregates and the
sequestration of C within these microaggregates (Six
et al., 2000b). That is, rapid turnover of macroaggreg-
ates reduces the formation of microaggregates within
macroaggregates and the resulting stabilization of C
within these microaggregates (Six et al., 1998, 1999,
2000b).

Though the incorporation of POM into microag-

gregates (versus bonding to clay surfaces; i.e. chem-
ical mechanism) seems to be the main process for
protection of POM, the clay content and type of soil
exert an indirect influence on the protection of POM-
C by affecting aggregate dynamics. Franzluebbers
and Arshad (1997) suggested that physical protec-
tion of POM within aggregates increases with clay
content since mineralization of POM-C relative to
whole-SOM-C after dispersion and aggregation both
increased with increasing clay content (Franzluebbers
and Arshad, 1996). Different clay types lead to differ-
ent mechanisms involved in aggregation (Oades and
Waters, 1991) and will therefore influence differently
the protection of POM through microaggregation.
Within the 2:1 clay minerals, clay minerals with a high
CEC and larger specific surface, such as montmoril-
lonite and vermiculite, have a higher binding potential
than clay minerals with a lower CEC and smaller spe-
cific surface, such as illite (Greenland, 1965). In con-
trast to the 2:1 minerals, kaolinite and especially Fe-
and Al-oxides have a high flocculation capacity due to
electrostatic interactions through their positive charges
(Dixon, 1989; Schofield and Samson, 1954). Even
though, different mechanisms prevail in soils with dif-
ferent clay types, soils seem to have a maximum level
of aggregate stability. Kemper and Koch (1966) ob-
served that aggregate stability increased to a maximum
level with clay content and free Fe-oxides content.
Since the physical protection of POM seems to be
mostly determined by microaggregation, we hypothes-

ize that the maximum physical protection capacity for
SOM is determined by the maximum microaggrega-
tion, which is in turn determined by clay content, clay
type.

Biochemical stabilization: Biochemically-protected
SOM

In this review, a detailed description of the influ-
ence of biochemical stabilization on SOM dynamics
will not be given, we refer to an excellent review
on this subject by Cadisch and Giller (1997). Nev-
ertheless, biochemical stabilization of SOM needs to
be considered to define the soil C-saturation level
within a certain ecosystem (Figure 1). Biochemical
stabilization or protection of SOM occurs due to the
complex chemical composition of the organic mater-
ials. This complex chemical composition can be an
inherent property of the plant material (referred to as
residue quality) or be attained during decomposition
through the condensation and complexation of decom-
position residues, rendering them more resistant to
subsequent decomposition. Therefore the third pool in
our model (Figure 1) is a SOM pool that is stabilized
by its inherent or acquired biochemical resistance to
decomposition. This pool is akin to that referred to as
the ‘passive’ SOM pool (Parton et al., 1987) and its
size has been equated to the non-hydrolyzable frac-
tion (Leavitt et al., 1996; Paul et al., 1995; Trumbore
1993). Using

14

C dating, it has been found that, in

the surface soil layer, the non-hydrolyzable C is ap-
proximately 1300 years older than total soil C (Paul et
al., 1997a, 2001). Several studies have found that the
non-hydrolyzable fraction in temperate soils includes
very old C (Anderson and Paul, 1984; Paul et al.,
1999; Trumbore, 1993; Trumbore et al., 1996) and
acid hydrolysis removes proteins, nucleic acids, and
polysaccharides (Schnitzer and Khan, 1972) which
are believed to be more chemically labile than other
C compounds, such as aromatic humified compon-
ents and wax-derived long chain aliphatics (Paul et
al., 1997a). The stabilization of this pool and con-
sequent old age is probably predominantly the result
of its biochemical composition. However, Balesdent
(1996) did not find any great differences in dynam-
ics between the non-hydrolyzable and hydrolyzable
C fraction and therefore questioned the relationship
between biodegradability and hydrolyzability. Never-
theless, we chose the hydrolysis technique to differen-
tiate an older and passive C pool, because we think it
is the simplest and best available technique to define

162

such pool and others (Paul et al., 1995, 1999, 2001;
Trumbore, 1993) have shown it to be an appropriate
technique for such applications. The size of this pool
is also likely to be limited since the mean age of C in
the passive pool is generally much younger than the
pedogenic age of the soil.

Unprotected SOM: Characteristics and dynamics

Recently derived, partially decomposed plant residues
that are not closely associated with soil minerals con-
stitute the unprotected SOM pool. We suggest that this
unprotected SOM pool is measurable as either the light
fraction (LF) or POM fraction and therefore consider
these two fractions as conceptually similar pools even
though differences in characteristics do exist between
them (see below). Many studies have found that the
LF and POM, especially coarse POM (

>

250

µ

m),

are relatively easily decomposable and are greatly de-
pleted upon cultivation (e.g. Cambardella and Elliott,
1992; Six et al., 1999; Solomon et al., 2000), in-
dicating their relatively unprotected (biochemical and
physical) status. The POM and the LF are isolated
by size and/or density separation. Many different size
classes, densities, and degrees of soil dispersion before
isolation are used, confounding comparisons among
studies. The LF is isolated by flotation in a high-
density liquid after a certain degree of disruption or
even complete dispersion of the soil (Janzen et al.,
1992; Meijboom et al., 1995; Sollins et al., 1984). The
yield of LF depends strongly on the density used and
the level of soil dispersion before the density flotation.
In order to isolate unprotected LF, microaggregates
should not be broken up before flotation (see above).
Consequently, unprotected LF is only isolated after a
minimal level of dispersion of the soil, i.e. the disrup-
tion level used, should break up only macroaggregates
and not microaggregates. We define unprotected POM
as the 53–2000

µ

m sized POM not contained within

microaggregates and protected POM as 53–250

µ

m

sized POM contained within microaggregates. Since
the macroaggregate versus microaggregate boundary
is size determined, a size separation methodology is
more standardazible than a density separation method-
ology for the isolation of protected versus unprotected
SOM as defined in this review. A specific method is
described in the last section of this review. For this
paper we review the available information for both the
LF and POM independent of methodology used be-
cause: (1) characteristics of the two fractions are fairly

similar (see Table 2), and (2) most studies did not dif-
ferentiate between protected and unprotected LF and
POM.

Plant Origin of unprotected SOM

Both the LF and POM are mainly comprised of
plant residues, but also contain seeds and microbial
debris, such as fungal hyphae and spores (Besnard
et al., 1996; Dalal and Mayer, 1986a,b; Molloy and
Speir, 1977; Oades et al., 1987). Several authors
have also reported the presence of charcoal in LF
and POM (Cambardella and Elliott, 1992; Greenland
and Ford, 1964; Molloy and Speir, 1977; Skjem-
stad et al., 1990). The predominantly plant origin of
LF and POM is easily verifiable under a microscope
and is also confirmed by many biochemical charac-
terization studies on these fractions. First, several
studies have indicated a lower carbohydrate concen-
tration in POM and LF compared to the smaller-sized
or heavier fractions, respectively (Angers and Me-
huys, 1990; Catroux and Schnitzer, 1987; Cheshire
and Mundie, 1981; Greenland and Ford, 1964; Gug-
genberger et al., 1994; Murayama et al., 1979; Oades
et al., 1987; Skjemstad et al., 1986; Solomon et
al., 2000). However, a higher carbohydrate-C enrich-
ment ratio in the POM fraction than in the clay-sized
fraction has been reported (Dalal and Henry, 1988;
Guggenberger et al., 1994). Despite these contra-
dictory results on carbohydrate content among the
above-mentioned studies, all studies observed a lower
((M)annose+(G)alactose)/((A)rabinose + (X)ylose)
ratio for POM and LF compared to smaller-sized and
heavier fractions, respectively. Second, the thermo-
gram of POM obtained by pyrolysis-field ionization
mass spectrometry had a sharp maximum at 370

◦

C,

symmetrical peak shapes and a simultaneous evolution
of phenols, lignin monomers, lignin dimers and al-
kylaromatics (Schulten et al., 1993). Third, POM was
enriched in phenolic CuO oxidation products (vanillyl
(V), syringyl (S), and cinnamyl (C), (VSC)) with a low
acid-to-aldehyde ratio’s of the vanillyl units [(ac/al)

v

]

and had high syringyl-to-vanillyl ratio (S/V), indicat-
ing a high lignin content which is only little altered by
microbes (Amelung et al., 1999; Guggenberger et al.,
1994; Six et al., 2001; Solomon et al., 2000).

Even though the above described characteristics

indicate the predominantly plant origin of the LF
and POM fraction, they also indicate a partial de-
composition stage and microbial contribution to these
fractions. The intermediate stage between plant mater-

163

Table 2.

General characteristics of the light fraction (LF) and particulate organic matter (POM)

Characteristics

1. Consists of plant residues in various stages of decomposition.

2. Presence of charcoal

3. Mannose+Galactose/Arabinose+Xylose ratio is low

4. High O-alkyl content

5. High C/N ratio

6. Low net N mineralization potential

7. Labile SOM pool

8. High lignin content (Vanillyl, Syringyl, Cinnamyl content high; Phenylpropenoic acid/benzoic acid ratio high)

9. Microbial biomass and microbial debris are associated with LF

Figure 3.

Conceptual model of soil organic matter (SOM) dynamics with measurable pools. The soil processes of aggregate forma-

tion/degradation, SOM adsorption/desorption and SOM condensation/complexation and the litter quality of the SOM determine the SOM
pool dynamics.

ials and humified organic matter of the LF is confirmed
by its amino acid composition (Greenland and Ford,
1964; Turchenek and Oades, 1979) and it has been ob-
served that microorganisms are associated with the LF
(Chotte et al., 1998; Jocteur Monrozier et al., 1991). In
addition, amino sugar, glucosamine, and muramic acid

analyses indicate a significant microbial contribution
to POM, which is mostly fungal (Six et al., 2001; So-
lomon et al., 2001). Consequently, POM and LF or the
unprotected SOM fraction is a mixture of compounds
caused by a regenerating plant residue pool and partial
microbial decomposition.

164

Unprotected SOM as a nutrient source

The LF and POM have a high C/N ratio and a low
net N mineralization (N

min

) potential (Catroux and

Schnitzer, 1987; Chichester, 1969; Greenland and
Ford, 1964; Lowe and Hinds, 1983; Sollins et al.,
1984; Tiessen and Stewart, 1983; Turchenek and
Oades, 1979). For example, Boone (1994) measured
the N

min

potential of LF for a cornfield, pine stand

and maple stand and found that LF only represented
11% (maize), 13% (pine) and 2% (maple) of the N

min

potential of the whole mineral soil. The net N

min

of the

LF and POM has been directly related to its N concen-
tration and inversely related to its C:N ratio (Barrios
et al., 1996; Hassink, 1995; Sollins et al., 1984),
indicating the importance of the net N immobiliza-
tion process, resulting from the N demand associated
with initial microbial growth, for the decomposition of
these fractions (Recous et al., 1999).

It has been suggested that the LF and POM are

good indicators for labile organic matter (Janzen et
al., 1992). Research has shown a strong correlation
between LF C and/or N amount and soil respiration
and/or mineralizable N (Alvarez et al., 1998; Curtin
and Wen, 1999; Janzen et al., 1992, Sierra, 1996). For
example, LF content explained 40–50% of the field
variation in N

min

of a maize field in the Argentine

Pampa (Sierra, 1996). As the LF, POM is a significant
contributor to N mineralization and turnover. A highly
significant relationship between POM N and N uptake
by maize was observed in a bioassay study (Vanlauwe
et al., 1998) and in field trials (Vanlauwe et al., 1999).

Influence of management on inprotected SOM

Since LF and POM are labile organic matter pools,
they are sensitive to management practices (Balesdent,
1996; Biederbeck et al., 1994; Bremer et al., 1994;
Janzen, 1987; Janzen et al., 1992; Tiessen and Stewart,
1983; Solomon et al., 2000) and consequently highly
influenced by the cultivation history of the soil (Green-
land and Ford, 1964). Examples are: (1) the N pool
size of the LF was significantly different between no-
tillage, chisel tillage and plough tillage, whereas there
were no differences in the heavy fraction among these
treatments (Alvarez et al., 1998); (2) the frequency
of fallow in wheat rotations in southwestern Saskat-
chewan was found to be the dominant factor affecting
the LF-C and LF-N content (Biederbeck et al., 1994);
and (3) the amounts of LF-N were significantly dif-
ferent between tree fallow systems with different tree
species after 2 and 3 years of establishment (Barrios et

al., 1997). Bremer et al. (1994) concluded that the LF
is the most robust indicator of management-induced
changes in SOM. They calculated the sensitivity of
total C, light fraction and mineralized C to different
spring wheat crop rotations by subtracting the value
of the treatment with the lowest level of the respective
parameters from the value of the treatment with the
highest level and dividing it by the lowest value. The
results were 0.2, 2.5 and 1.5 for total C, light fraction
and mineralizable C respectively.

Using

13

C natural abundance techniques, Bales-

dent (1996) concluded that POM has a short mean
residence time relative to C associated with clay- and
silt-sized organomineral complexes, indicating the rel-
ative high lability of POM. Tiessen and Stewart (1983)
observed a strong decrease in POM after 60 years of
cultivation; the biggest reduction of SOM was ob-
served in the floatable POM. Others have reported that
coarse organic matter (

>

100

µ

m or

>

250

µ

m) was

the SOM pool mostly influenced by type of manage-
ment (Quiroga et al., 1996; Solomon et al., 2000).
These results indicate that POM, especially floatable
and coarse POM, provides an earlier indication of the
consequences of different soil managements than did
total organic matter (Dalal and Mayer, 1986a,b).

New conceptual SOM model with measurable
pools

The information reviewed here suggests that SOM be-
haves in ways that can be explained by generalizing
basic physicochemical soil processes and that a model
structure relating these processes is capable of describ-
ing the behavior of measurable SOM pools (Figure
3). The model (currently at a conceptual stage) integ-
rates traditional first order decomposition dynamics of
SOM with the main SOM stabilization mechanisms
that have been identified. An important ramification of
this model is the concept that storage capacity of soils
may become saturated with respect to C. Indications
for a carbon saturation level in soils were given by
Campbell et al. (1991) and Solberg et al. (1997). Both
studies found no increase in soil C content with a two
to three fold increase in C inputs. In addition, by relat-
ing C inputs with C content for 48 agricultural systems
across 11 sites (Paul et al. 1997b), we found that an
asymptotic relationship explained slightly more of the
observed variability than a linear relationship (Figure
4).

165

Figure 4.

Relationship between carbon inputs (Mg C ha

−

1

yr

−

1

)

and total soil organic carbon (Mg C ha

−

1

) across 11 agricultural

field experiment sites with an array of experimental units (Paul et
al., 1997b).

Basic, mechanistic soil processes are incorporated

in the model but the conceptual pools (active, slow and
passive) developed elsewhere (Jenkinson and Rayner,
1977; Parton et al., 1987) are still reflected within the
structure of the model (Figure 3). We hypothesize that
the microaggregate-protected C plus silt- and clay-
protected C represents part of the slow pool whereas
the unprotected pool represents the active fraction and
part of the slow pool. The non-hydrolyzable fraction of
the silt- and clay-associated C represents the biochem-
ically protected pool (Figure 3) and is hypothesized to
be comparable to the passive pool. The unprotected C
pool is POM or LF not occluded within microaggreg-
ates whereas the microaggregate-protected C pools is
fine POM occluded within microaggregates.

The processes of microaggregate formation/de-

gradation (i.e. microaggregate turnover), adsorption/
desorption, and condensation/complexation are the
main mechanisms of protection and release of SOM
(Figure 3). The direct transformation of unpro-
tected soil C to the biochemically stabilized non-
hydrolyzable soil C is mainly determined by litter
quality. Incorporation of the processes of desorption
and adsorption was used by Hassink and Whitmore
(1997) to model silt- and clay-protection of SOM.
Condensation and complexation dynamics have been
studied and information is available in the literature
(Stevenson, 1994). Microaggregate formation and de-
gradation are beginning to be understood, but more
detailed information about microaggregate behavior
must be obtained to accurately model these processes.

Figure 5.

Relationship between carbon inputs (Mg C ha

−

1

) and

light fraction C (g C kg

−

1

soil) in an agricultural field experiment

at Melfort, Saskatchewan, Canada (Campbell et al., 1991; Janzen et
al., 1992).

Finally, the size of the unprotected SOM pool is a

function of C inputs and the specific decomposition
rate of the various C components. The decomposi-
tion rate of the unprotected C pool is, by definition,
independent of the level of chemical and physical
protection, but it is related to soil moisture, temper-
ature, intrinsic biodegradability and N availability as
principal controls on microbial activity. There are in-
dications that the unprotected C pool also becomes
saturated. Solberg et al. (1997) found a higher amount
of LF-C when 25 kg N ha

−

1

was added to a barley

cropping system than when no fertilizer was added,
but there was no additional increase in LF-C with 50
and 75 kg N ha

−

1

additions even though yield re-

sponses were observed. Based on data presented by
Janzen et al. (1992) and Campbell et al. (1991) for the
seemingly C saturated soil at Melfort, we related LF-C
to C inputs and found no relationship (Figure 5).

In Figure 6, we present a fractionation scheme that

could isolate the four SOM pools forming the basis of
our new conceptual model, making it a model with
measurable pools (Figure 3). In a first step, coarse
non-protected POM, microaggregates, and silt+clay
associated C are isolated from 2 mm air-dried sieved
soil. These fractions can be isolated with a recently
developed method by Six et al. (2000b). The method
accomplishes a complete break up of macroaggreg-
ates without breaking up microaggregates, which are
then separated by sieving. In a second step, fine non-
protected POM that was collected together with the
microaggregates on the sieve is isolated by density
flotation (Six et al., 2000b). Subsequently, microag-

166

Figure 6.

Fractionation scheme to isolate SOM fractions used in conceptual SOM model.

gregates are dispersed to isolate microaggregate pro-
tected POM versus silt and clay associated C (Six et
al., 2000b). The silt and clay associated C fractions
from step 1 and 2 are then hydrolyzed to differen-
tiate the silt+clay protected C versus biochemically
protected carbon.

Summary and conclusion

From a synthesis of knowledge on stabilization mech-
anisms for different soil organic matter pools we have
conceptualized a model of SOM dynamics based on
four measurable pools: (1) a biochemically-protected
C pool, (2) a silt- and clay-protected C pool, (3)
a microaggregate-protected C pool, and (4) an un-
protected C pool. Each pool has its own dynamics
and stabilizing mechanisms, which we hypothesize to
determine a level at which soil C becomes saturated.

The silt and clay protected C pool is the C that

is protected by association with the mineral particles
and is by our definition hydrolyzable. The size of the
pool depends on the silt and clay proportion in soil
and the relationship between the silt and clay propor-
tion differs between forest and grassland ecosystems.
With the same proportion of silt and clay particles, 2:1
clay mineral dominated soils have a greater silt- and
clay-protected C pool than 1:1 clay mineral dominated
soils. Upon cultivation, silt- and clay-protected C is
lost.

The physical protection of SOM exerted by ag-

gregates is indicated by a positive influence of ag-
gregation on the accumulation of SOM. In addition,
cultivation has been found to result in a loss of SOM

by breaking up the aggregates. Along with the accu-
mulation of SOM by inclusion in aggregates, a qual-
itative change in the chemical structure of SOM has
been found. The physical protection of SOM exerted
by aggregates is predominantly at the microaggregate
level. Therefore our second protected SOM pool is the
microaggregate-protected C pool.

The biochemically-protected C pool turns over

very slowly and is often equated to the non-
hydrolyzable fraction. It is the inherent and at-
tained complex chemical composition of the non-
hydrolyzable fraction that inhibits decomposition.

The unprotected C pool is isolated as LF or POM

not occluded within microaggregates. The Nmin in
soil has been positively related to the N content of the
unprotected C and negatively to the C/N ratio of the
unprotected C because of immobilization during initial
stages of incubation. The unprotected C pool is labile,
is an important nutrient source and is very sensitive to
management practices.

In order to develop a quantitative model based on

our conceptual model the controls on the dynamics
and sizes of our proposed pools need to be better quan-
tified. The formation and degradation processes of
microaggregates are less understood than that of mac-
roaggregates and minimal quantitative data is available
for these processes. Even though we delineated the
four pools as conceptually different pools with differ-
ent stabilization mechanisms because we believe that
they are the main stabilization mechanisms for them,
there might be some overlap in stabilization mechan-
isms between the different pools. For example, it is
conceivable that the non-hydrolyzable fraction is not
only biochemically stabilized but is also partially sta-

167

bilized by association with clay and silt particles or
the silt and clay protected pool is also partially stabil-
ized by incorporation in microaggregates. The relative
importance of the different mechanisms should be in-
vestigated. One of the major gaps in knowledge and
consequently a research priority is the mechanistic
explanation of a saturation level, if it exists, for the
unprotected and biochemically protected pools.

Acknowledgements

We would like to thank Christian Feller, Sylvie
Recous, Roel Merckx, Denis Angers, Alan Fran-
zluebbers and Jan Skjemstad for comments on an
earlier version of this manuscript. This research was
funded by a U.S. Department of Energy grant: Soil
Carbon Saturation: Determining Limits on Carbon
Sequestration Capacity (DE-FG03-00ER62997).

References

Alvarez R, Alvarez C R, Daniel P E, Richter V and Blotta L 1998

Nitrogen distribution in soil density fractions and its relation to
nitrogen mineralisation under different tillage systems. Aust. J.
Soil Res. 36, 247–256.

Amelung W, Zech W, Zhang X, Follett R F, Tiessen H, Knox E and

Flach K W 1998 Carbon, nitrogen, and sulfur pools in particle-
size fractions as influenced by climate. Soil Sci. Soc. Am. J. 62,
172–181.

Amelung W, Zhang X, Flach K W and Zech W 1999 Lignin in

particle-size fractions of native grassland soils as influenced by
climate. Soil Sci. Soc. Am. J. 63, 1222–1228.

Anderson D W, Saggar S, Bettany J R and Stewart J W B 1981

Particle size fractions and their use in studies of soil organic mat-
ter: I. The nature and distribution of forms of carbon, nitrogen,
and sulfur. Soil Sci. Soc. Am. J. 45, 767–772.

Anderson D W and Paul E A 1984 Organo-mineral complexes and

their study by radiocarbon dating. Soil Sci. Soc. Am. J. 48, 298–
301.

Angers D A and Mehuys G R 1990 Barley and alfalfa cropping ef-

fects on carbohydrate contents of a clay soil and its size fractions.
Soil Biol. Biochem. 22, 285–288.

Angers D A and Ndayegamiye A 1991 Effects of manure applica-

tion on carbon, nitrogen, and carbohydrate contents of a silt loam
and its particle-size fractions. Biol. Fert. Soils 11, 79–82.

Angers D A, Ndayegamiye A and Cote D 1993 Tillage-induced dif-

ferences in organic matter of particle-size fractions and microbial
biomass. Soil Sci. Soc. Am. J. 57, 512–516.

Angers D A, Recous S and Aita C 1997 Fate of C and nitrogen

in water-stable aggregates during decomposition of

13

C

15

N-

labbelled wheat straw in situ. Eur. J. Soil Sci. 48, 295–300.

Arah J 2000 Modelling SOM cycling in rice-based production sys-

tems

In

Carbon and Nitrogen Dynamics in Flooded Soil. Eds. G

J D Kirk and D C Olk. pp 163–179. International Rice Research
Institute, Philippines.

Balesdent J 1996 The significance of organic separates to carbon

dynamics and its modeling in some cultivated soils. Eur. J. Soil
Sci. 47, 485–493.

Balesdent J, Besnard E, Arrouays D and Chenu C 1998 The dy-

namics of carbon in particle-size fractions of soil in a forest-
cultivation sequence. Plant Soil 201, 49–57.

Balesdent J, Chenu C and Balabane M 2000 Relationship of soil

organic matter dynamics to physical protection and tillage. Soil
Tillage Res. 53, 215–230.

Barrios E, Buresh R J and Sprent J I 1996 Nitrogen mineralization

in density fractions of soil organic matter from maize and legume
cropping systems. Soil Biol. Biochem. 28, 185–193.

Barrios E, Kwesiga F, Buresh R J and Sprent J I 1997 Light fraction

soil organic matter and available nitrogen following trees and
maize. Soil Sci. Soc. Am. J. 61, 826–831.

Barrow N J 1969 The accumulation of soil organic matter under

pasture and its effect on soil properties. Aust. J. Exper. Agric.
Animal Husb. 9, 437–445.

Bartlett J R and Doner H E 1988 Decomposition of lysine and leu-

cine in soil aggregates: adsorption and compartimentalization.
Soil Biol. Biochem. 20, 755–759.

Bates J A R 1960 Studies on a Nigerian forest soil I. The distribution

of organic matter in the profile and in various soil fractions. J.
Soil Sci. 11, 246–256.

Beare M H, Cabrera M L, Hendrix P F and Coleman D C 1994

Aggregate-protected and unprotected organic matter pools in
conventional- and no-tillage soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 58,
787–795.

Besnard E, Chenu C, Balesdent J, Puget P and Arrouays D 1996 Fate

of particulate organic matter in soil aggregates during cultivation.
Eur. J. Soil Sci. 47, 495–503.

Biederbeck V O, Janzen H H, Campbell C A and Zentner R P 1994

Labile soil organic matter as influenced by cropping practices in
an arid environment. Soil Biol. Biochem. 26, 1647–1656.

Bonde T, Christensen B T and Cerri C C 1992 Dynamics of

soil organic matter as reflected by natural

13

C abundance in

particle size fractions of forested and cultivated oxisols. Soil
Biol. Biochem. 24, 275–277.

Boone R D 1994 Light fraction soil organic matter: origin and con-

tribution to net nitrogen mineralization. Soil Biol. Biochem. 26,
1459–1468.

Bosatta E and Agren G I 1996 Theoretical analyses of carbon and

nutrient dynamics in soil profiles. Soil Biol. Biochem. 28, 1523–
1531.

Bossuyt H, Six J and Hendrix P F 2002 Aggregate protected carbon

in no-tillage and conventional tillage agroecosystems using

14

C-

labeled plant residue. Soil Sci. Soc. Am. J., Submitted.

Bremer E, Janzen H H and Johnston A M 1994 Sensitivity of total,

light and mineralizable organic matter to management practices
in a Lethbridge soil. Can. J. Soil Sci. 74, 131–138.

Cadisch G and Giller K E 1997 Driven by Nature: Plant litter quality

and decomposition. CAB International, Wallingford, Oxon, UK.
409 p.

Cambardella C A and Elliott E T 1992 Particulate soil organic matter

across a grassland cultivation sequence. Soil Sci. Soc. Am. J. 56,
777–783.

Cambardella C A and Elliott E T 1993 Carbon and nitrogen distri-

bution in aggregates from cultivated and native grassland soils.
Soil Sci. Soc. Am. J. 57, 1071–1076.

Campbell C A, Bowren K E, Schnitzer M, Zentner R P and Townley-

Smith L 1991 Effect of crop rotations and fertilization on soil
biochemical properties in a thick Black Chernozem. Can. J. Soil
Sci. 71, 377–387.

168

Catroux G and Schnitzer M 1987 Chemical, spectroscopic and

biological characteristics of the organic matter in particle size
fractions separated from an Aquoll. Soil Sci. Soc. Am. J. 51,
1200–1207.

Chantigny M H, Angers D A, Prévost D, Vézina L-P and Chalifour

F-P 1997 Soil aggregation and fungal and bacterial biomass un-
der annual and perennial cropping systems. Soil Sci. Soc. Am. J.
61, 262–267.

Cheshire M V and Mundie C M 1981 The distribution of labeled

sugars in soil particle size fractions as a means of distinguishing
plant and microbial carbohydrate residues. J. Soil Sci. 32, 605–
618.

Chichester F W 1969 Nitrogen in soil organo-mineral sedimentation

fractions. Soil Sci. 107, 356–363.

Chotte J L, Ladd J N and Amato M 1998 Sites of microbial as-

similation and turnover of soluble and particulate

14

C-labelled

substrates decomposing in a clay soil. Soil Biol. Biochem. 30,
205–218.

Christensen B T 1985 Carbon and nitrogen in particle size fractions

isolated from Danish arable soils by ultrasonic dispersion and
gravity-sedimentation. Acta Agric. Scand. 35, 175–187.

Christensen B T 1986 Straw incorporation and soil organic matter

in macro-aggregates and particle size separates. J. Soil Sci. 37,
125–135.

Christensen B T 1987 Decomposability of organic matter in particle

size fractions from field soils with straw incorporation. Soil Biol.
Biochem. 19, 429–435.

Christensen B T 1996 Carbon in primary and secondary organom-

ineral complexes.

In

Structure and Organic Matter Storage in

Agricultural Soils. Eds. M R Carter and B A Stewart. pp 97–165.
CRC Press, Inc, Boca Raton, FL.

Collins H P, Elliott E T, Paustian K, Bundy L G, Dick W A, Huggins

D R, Smucker A J M and Paul E A 2000 Soil carbon pools
and fluxes in long-term corn belt agroecosystems. Soil Biol.
Biochem. 32, 157–168.

Curtin D and Wen G 1999 Organic matter fractions contributing to

soil nitrogen mineralization potential. Soil Sci. Soc. Am. J. 63,
410–415.

Dalal R C and Henry R J 1988 Cultivation effects on carbohydrate

contents of soil and soil fractions. Soil Sci. Soc. Am. J. 52, 1361–
1365.

Dalal R C and Mayer R J 1986a Long term trends in fertility of soils

under continuous cultivation and cereal cropping in southern
Queensland. III distribution and kinetics of soil organic carbon
in particle-size fractions. Aust. J. Soil Res. 24, 293–300.

Dalal R C and Mayer R J 1986b Long term trends in fertility of

soils under continuous cultivation and cereal cropping in south-
ern Queensland. IV Loss of organic carbon from different density
functions. Aust. J. Soil Res. 24, 301–309.

Denef K, Six J, Bossuyt H, Frey S D, Elliott E T, Merckx R and

Paustian K 2001 Influence of wet-dry cycles on the interrelation-
ship between aggregate, particulate organic matter, and microbial
community dynamics. Soil Biol. Biochem. 33, 1599–1611.

Dixon J B 1989 Kaolin and Serpentine group minerals.

In

Minerals

in Soil Environments. Ed. J B Dixon and S B Weed. pp 467–525.
SSSA Book Series No. 1. SSSA, Madison, WI.

Donigian A S, Patwardhan A S, Chinnaswamy R V and Barnwell

T O 1997 Modeling soil carbon and agricultural practices in the
U.S.: An update of preliminary study results.

In

Soil Processes

and the Carbon Cycle. Eds. R Lal, J M Kimble, R F Follett and
B A Stewart. pp 499–518. CRC Press, Inc, Boca Raton, FL.

Edwards A P and Bremner J M 1967 Microaggregates in soils. J.

Soil Sci. 18, 64–73.

Elliott E T 1986 Aggregate structure and carbon, nitrogen, and phos-

phorus in native and cultivated soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 50,
627–633.

Elliott E T and Coleman D C 1988 Let the soil work for us.

Ecological Bulletins 39, 23–32.

Elliott E T, Anderson R V , Coleman D C and Cole C V 1980

Habitable pore space and microbial trophic interactions. Oikos
35, 327–335.

Elliott E T, Paustian K and Frey S D 1996 Modeling the measurable

or measuring the modelable: A hierarchical approach to isolating
meaningful soil organic matter fractionations.

In

Evaluation of

Soil Organic Matter Models. Eds. D S Powlson, P Smith and J U
Smith. pp 161–179. NATO ASI Series, Springer-Verlag.

Elustondo J, Angers D A, Laverdiere M R and N’Dayegamiye A

1990 Itude comparative de l’agrégation et de la matiére orga-
nique associée aux fractions granulométriques de sept soils sous
culture de maïs ou en prairie. Can. J. Soil Sci. 70, 395–402.

Feller C and Beare M H 1997 Physical control of soil organic matter

dynamics in the tropics. Geoderma 79, 69–116.

Feller C, Albrecht A and Tessier C 1997 Aggregation and organic

matter storage in kaolinitic and smectitic tropical soils.

In

Struc-

ture and Organic Matter Storage in Agricultural Soils. Eds. M R
Carter and B A Stewart. pp 309–359. CRC Press, Boca Raton,
FL.

Follett R F, Paul E A, Leavitt S W, Halvorson A D, Lyon D and

Peterson G A 1997 Carbon isotope ratios of Great Plains soils
and in wheat-fallow systems. Soil Sci. Soc. Am. J. 61, 1068–
1077.

Franzluebbers A J and Arshad M A 1996 Water-stable aggregation

and organic matter in four soils under conventional and zero
tillage. Can. J. Soil Sci. 76, 387–393.

Franzluebbers A J and Arshad M A 1997 Particulate organic carbon

content and potential mineralization as affected by tillage and
texture. Soil Sci. Soc. Am. J. 61, 1382–1386.

Gale W J, Cambardella C A and Bailey T B 2000 Root-derived

carbon and the formation and stabilization of aggregates. Soil
Sci. Soc. Am. J. 64, 201–207.

Golchin A, Oades J M, Skjemstad J O and Clarke P 1994 Study

of free and occluded particulate organic matter in soils by solid
state

13

C CP/MAS NMR spectroscopy and scanning electron

microscopy. Aust. J. Soil. Res. 32, 285–309.

Golchin A, Clarke P, Oades J M and Skjemstad J O 1995 The effects

of cultivation on the composition of organic matter and structural
stability of soils. Aust. J. Soil Res. 33, 975–993.

Greenland D J 1965 Interactions between clays and organic com-

pounds in soils. Part I. Mechanisms of interaction between
clays and defined organic compounds. Soils and Fertilizers 28,
415–532.

Greenland D J and Ford G W 1964 Separation of partially humified

organic materials from soils by ultrasonic vibration. Transactions
of the eight International Congress of Soil Science 3, 137–148.

Gregorich E G, Kachanoski R G and Voroney R P 1989 Carbon

mineralization in soil size fractions after various amounts of
aggregate disruption. J. Soil Sci. 40, 649–659.

Guggenberger G, Christensen B T and Zech W 1994 Land-use

effects on the composition of organic matter in particle-size sep-
arates of soil: I. Lignin and carbohydrate signature. Eur. J. Soil
Sci. 45, 449–458.

Guggenberger G, Zech W, Haumaier L and Christensen B T 1995

Land-use effects on the composition of organic matter in particle-
size separates of soil: II. CPMAS and solution

13

C NMR

analysis. Eur. J. Soil Sci. 46, 147–158.

169

Guggenberger G, Frey S D, Six J, Paustian K and Elliott E T 1999

Bacterial and fungal cell-wall residues in conventional and no-
tillage agroecosystems. Soil Sci. Soc. Am. J. 63, 1188–1198.

Hassink J 1995 Density fractions of soil macroorganic matter and

microbial biomass as predictors of C and N mineralization. Soil
Biol. Biochem. 27, 1099–1108.

Hassink J 1997 The capacity of soils to preserve organic C and N

by their association with clay and silt particles. Plant Soil 191,
77–87.

Hassink J and Whitmore A P 1997 A model of the physical pro-

tection of organic matter in soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 61,
131–139.

Hattori T 1988 Soil aggregates as microhabitats of microorganisms.

Rep. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ. 37, 23–36.

Ismail I, Blevins R L and Frye W W 1994 Long-term no-tillage

effects on soil properties and continuous corn yields. Soil Sci.
Soc. Am. J. 58, 193–198.

Janzen H H 1987 Soil organic matter characteristics after long-term

cropping to various spring wheat rotations. Can. J. Soil Sci. 67,
845–856.

Janzen H H, Campbell C A, Brandt S A, Lafond G P and Townley-

Smith L 1992 Light fraction organic matter in soils from long-
term crop rotations. Soil Sci. Soc. Am. J. 56, 1799–1806.

Jastrow J D 1996 Soil aggregate formation and the accrual of partic-

ulate and mineral-associated organic matter. Soil Biol. Biochem.
28, 656–676.

Jastrow J D, Boutton T W and Miller R M 1996 Carbon dynamics

of aggregate-associated organic matter estimated by carbon-13
natural abundance. Soil Sci. Soc. Am. J. 60, 801–807.

Jenkinson D S and Rayner J H 1977 The turnover of soil organic

matter in some of the Rothamsted classical experiments. Soil Sci.
123, 298–305.

Jocteur Monrozier L, Ladd J N, Fitzpatrick R W, Foster R C and

Raupach M 1991 Components and microbial biomass content of
size fractions in soils of contrasting aggregation. Geoderma 49,
37–62.

Kemper W D and Koch E J 1966 Aggregate stability of soils from

Western United States and Canada. pp 1–52. Colorado Agric.
Exp. Stn. Bull. 1355.

Killham K, Amato M and Ladd J N 1993 Effect of substrate location

in soil and soil pore–water regime on carbon turnover. Soil Biol.
Biochem. 25, 57–62.

Kononova M M 1966 Soil Organic Matter, Its Nature, Its role in Soil

Formation and in Soil Fertility. Pergammon Press, Oxford, 252
p.

Ladd J N, Amato M and Oades J M 1985 Decomposition of plant

material in Australian soils. III. Residual organic and microbial
biomass C and N from isotope-labeled legume material and soil
organic matter, decomposing under field conditions. Aust. J. Soil
Res. 23, 603–611.

Ladd J N, Jocteur-Monrozier L and Amato M 1992 Carbon turnover

and nitrogen transformations in an alfisol and vertisol amended
with [U-

14

C] glucose and [

15

N] ammonium sulfate. Soil Biol.

Biochem. 24, 359–371.

Larson W E, Clapp C E, Pierre W H, Morachan Y B 1972 Effects of

increasing amounts of organic residues on continuous corn: II.
Organic carbon, nitrogen, phosphorus and sulfur. Agronomy J.
64, 204–208.

Leinweber P and Reuter G 1992 The influence of different fertiliza-

tion practices on concentrations of organic carbon ant total nitro-
gen in particle-size fractions during 34 years of a soil formation
experiment in loamy marl. Biol. Fert. Soils 13, 119–124.

Leavitt S W, Follett R F and Paul E A 1996 Estimation of slow- and

fast-cycling soil organic carbon pools from 6N HCl hydrolysis.
Radiocarbon 38, 231-239.

Lowe L E and Hinds A A 1983 The mineralization of nitrogen and

sulphur from particle size separates of gleysolic soils. Can. J. Soil
Sci. 63, 761–766.

Magid J, Gorissen A and Giller K E 1996 In search of the elu-

sive ‘active’ fraction of soil organic matter: three size-density
fractionation methods for tracing the fate of homogeneously

14

C

labeled plant materials. Soil Biol. Biochem. 28, 89–99.

McGill W B 1996 Review and classification of ten soil organic mat-

ter models.

In

Evaluation of Soil Organic Matter Models. Eds. D

S Powlson, P Smith and J U Smith. pp. 111–132. NATO ANSI
Series, Springer Verlag.

McKeague J A 1971 Organic matter in particle-size fractions and

specific gravity fractions of some Ah horizons. Can. J. Soil Sci.
51, 499–505.

Meijboom F W, Hassink J and Van Noordwijk M 1995 Density frac-

tionation of soil macroorganic matter using silica suspensions.
Soil Biol. Biochem. 27, 1109–1111.

Merckx R, Den Hartog A and van Veen J A 1985 Turnover of root-

derived material and related microbial biomass formation in soils
of different texture. Soil Biol. Biochem. 17, 565–569.

Metherell A K 1992 Simulation of soil or oranic matter dynamics

and nutrient cycling in agroecosystems. Ph.D. Diss. Colorado
State University, Fort Collins.

Molloy L F and Speir T W 1977 Studies on a climosequence of soils

in tussock grassland. 12. Constituents of the soil light fraction.
New Zealand J. Soil Sci. 20, 167–177.

Monreal C M and Kodama H 1997 Influence of aggregate architec-

ture and minerals on living habitats and soil organic matter. Can.
J. Soil Sci. 77, 367–377.

Motavalli P P, Palm C A, Parton W J, Elliott E T and Frey S D

1994 Comparison of laboratory and modeling simulation meth-
ods for estimating carbon pools in tropical forest soils. Soil Biol.
Biochem. 26, 935–944.

Murayama S, Cheshire M V, Mundie C M, Sparling G P and Shep-

herd H 1979 Comparison of the contribution to soil organic mat-
ter fractions, particularly carbohydrates, made by plant residues
and microbial products. J. Sci. Food Agric. 30, 1025–1034.

Nacro H B, Benest D and Abbadie L 1996 Distribution of microbial

activities and organic matter according to particle size in a humid
savanna soil (Lamato, Cote D’Ivoire). Soil Biol. Biochem. 28,
1687–1697.

Oades J M, Vassallo A M, Waters A G and Wilson M A 1987

Characterization of organic matter in particle size and density
fractions from Red-Brown Earth by solid-state

13

C NMR Aust.

J. Soil Res. 25, 71–82.

Oades J M and Waters A G 1991 Aggregate hierarchy in soils. Aust.

J. Soil Res. 29, 815–828.

Parton W J, Schimel D S, Cole C V and Ojima D S 1987 Analysis

of factors controlling soil organic matter levels in Great Plains
grasslands. Soil Sci. Soc. Am. J. 51, 1173–1179.

Parton W J, Ojima D S, Cole C V and Schimel D S 1994 A gen-

eral model for soil organic matter dynamics: Sensitivity to litter
chemistry, texture and management.

In

Quantitative Modeling of

Soil Forming Processes. pp 147–167. SSSA Special Publication
39, Madison, WI.

Paul E A, Horwath W R, Harris D, Follett R, Leavitt S W, Kimball

B A and Pregitzer K 1995 Establishing the pool sizes and fluxes
in CO

2

emissions from soil organic matter turnover.

In

Soils and

Global Change. Eds. R Lal, J Kimble, E Levine and B A Stewart.
pp 297–304. CRC Press, Boca Raton, FL.

170

Paul E A, Follett R F, Leavitt S W, Halvorson A, Peterson G A and

Lyon D J 1997a Radiocarbon dating for determination of soil
organic matter pool sizes and dynamics. Soil Sci. Soc. Am. J. 61,
1058–1067.

Paul E A, Paustian K, Elliott E T and Cole C V 1997b Soil Organic

Matter in Temperate Agroecosystems. CRC Press, Boca Raton.
414 p.

Paul E A, Harris D, Collins H P, Schulthess U, Robertson G P

1999 Evolution of CO

2

and soil carbon dynamics in biologically

managed, row-crop agroecosystems. Appl. Soil Ecol. 11, 53–65.

Paul E A, Collins H P and Leavitt S W 2001 Dynamics of res-

istant soil carbon of Midwestern agricultural soils measured by
naturally occurring

14

C abundance Geoderma 104, 239–256.

Paustian K, Parton W J and Persson J 1992 Modeling soil organic

matter in organic-amended and N-fertilized long-term plots. Soil
Sci. Soc. Am. J. 56, 476–488. Paustian K 1994 Modelling
soil biology and biogeochemical processes for sustainable ag-
riculture.

In

Management of Soil Biota in Sustainable Farming

Systems. Eds. C Paknjurst, B M Doube and V V S R Gupta. pp
182–196. CISRO Publ., Melbourne.

Paustian K, Collins H P and Paul E A 1997 Management controls

on soil carbon.

In

Soil Organic Matter in Temperate Agroecosys-

tems. Eds. E A Paul, K Paustian, E T Elliott and C V Cole. pp
15–49. CRC Press, Boca Raton, FL.

Paustian K, Six J, Elliott E T and Hunt H W 2000 Management

options for reducing CO

2

emissions from agricultural soils.

Biogeochemistry 48, 147–163.

Powlson D S, Smith P and Smith JU 1996 Evaluation of Soil Or-

ganic Matter Models. NATO ANSI Series, Springer Verlag. 429
p.

Priesack E and Kisser-Priesack G M 1993 Modelling diffusion and

microbial uptake of

13

C-glucose in soil aggregates. Geoderma

56, 561–573.

Puget P, Chenu C and Balesdent J 1995 Total and young organic

matter distributions in aggregates of silty cultivated soils. Eur. J.
Soil Sci. 46, 449–459.

Puget P, Besnard E and Chenu C 1996 Une méthode de fraction-

nement des matières organiques particulaires des sols en fonction
de leur localisation dans les agrégats. C.R. Acad. Sci. Paris, t.
322, sJrie II a, pp. 965–972

Puget P, Angers D A and Chenu C 1999 Nature of carbohydrates

associated with water-stable aggregates of two cultivated soils.
Soil Biol. Biochem. 31, 55–63.

Pulleman M M and Marinissen J C Y 2001 Carbon mineralization

as affected by natural aggregation in pasture versus arable soil.
Soil Biol. Biochem. submitted.

Quiroga A R, Buschiazzo D E and Peinemann N 1996 Soil organic

matter particle size fractions in soils of the semiarid argentinian
pampas. Soil Sci. 161, 104–108.

Recous S, Aita C and Mary B 1999 In situ changes in gross N

transformations in bare soil after addition of straw. Soil Biol.
Biochem. 31, 119–133.

Ridley A M, Helyar K R and Slattery W J 1990 Soil acidification

under subterranean clover (

Trifolium subterraneaum

L.) pastures

in North-Eastern Victoria. Aust. J. Exper. Agric. 30, 195–201.

Russell J S 1960 Soil fertility changes in the long term experimental

plots at Kybybolite, South Australia. I. Changes in pH, total ni-
trogen, organic carbon and bulk density. Aust. J. Agr. Res. 11,
902–926.

Schnitzer M and Khan S U 1972 Humic Substances in the Environ-

ment. Marcel Dekker, New York. 379 p.

Schofield R K and Samson H R 1954 Flocculation of kaolinite

due to the attraction of oppositely charged crystal faces. Faraday
Discussions 18, 135–145.

Schulten H R, Leinweber P and Sorge C 1993 Composition of or-

ganic matter in particle size fractions of an agricultural soil. J.
Soil Sci. 44, 677–691.

Sexstone A J, Revsbech N P, Parkin T B and Tiedje J M 1985 Direct

measurement of oxygen profiles and denitrification rates in soil
aggregates. Soil Sci. Soc. Am. J. 49, 645–651.

Shang C and Tiessen H 1997 Organic matter lability in a tropical

oxisol: Evidence from shifting cultivation, chemical oxidation,
particle size, density, and magnetic fractionations. Soil Sci. 162,
795–807.

Sierra J 1996 Nitrogen mineralisation and its error of estimation

under field conditions related to the light-fraction soil organic
matter. Aust. J. Soil Res. 34, 755–767.

Six J, Elliott E T, Paustian K and Doran J W 1998 Aggregation

and soil organic matter accumulation in cultivated and native
grassland soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 62, 1367–1377.

Six J, Elliott E T and Paustian K 1999 Aggregate and soil organic

matter dynamics under conventional and no-tillage systems. Soil
Sci. Soc. Am. J. 63, 1350–1358.

Six J, Paustian K, Elliott E T and Combrink C 2000a Soil structure

and soil organic matter: I. Distribution of aggregate size classes
and aggregate associated carbon. Soil Sci. Soc. Am. J. 64, 681–
689.

Six J, Elliott E T and Paustian K 2000b Soil macroaggregate

turnover and microaggregate formation: A mechanism for C se-
questration under no-tillage agriculture. Soil Biol. Biochem. 32,
2099–2103.

Six J, Guggenberger G, Paustian K, Haumaier L, Elliott E T and

Zech W 2001 Sources and composition of soil organic matter
fractions between and within aggregates. Eur. J. Soil Sci. 52,
607–618.

Skjemstad J O, Dalal R C and Barron P F 1986 Spectroscopic in-

vestigation of cultivation effects on organic matter of Vertisols.
Soil Sci. Soc. Am. J. 50, 354–359.

Skjemstad J O, Le Feuvre R P and Prebble R E 1990 Turnover of

soil organic matter under pasture as determined by

13

C natural

abundance. Aust. J. Soil Res. 28, 267–276.

Skjemstad J O, Clarke P, Taylor J A, Oades J M and McClure S G

1996 The chemistry and nature of protected carbon in soil. Aust.
J. Soil Res. 34, 251–271.

Solberg E D, Nyborg M, Izaurralde R C, Malhi S S, Janzen H H and

Molina-Ayala M 1997 Carbon Storage in soils under continuous
cereal grain cropping: N fertilizer and straw.

In

Management of

Carbon Sequestration in Soil. Eds. R. Lal, J M Kimble, R F
Follett and B A Stewart. pp 235–254. CRC Press, Boca Raton,
FL.

Sollins P, Spycher G and Glassman C A 1984 Net nitrogen mineral-

ization from light- and heavy-fraction forest soil organic matter.
Soil Biol. Biochem. 16, 31–37.

Sollins P, Hofmann P and Caldwell B A 1996 Stabilization and

destabilization of soil organic matter: mechanisms and controls.
Geoderma 74, 65–105.

Solomon D, Lehmann J and Zech W 2000 Land use effects on soil

organic matter properties of chromic Luvisols in semi-arid north-
ern Tanzania: carbon, nitrogen, lignin and carbohydrates. Agr.
Ecosys. Environ. 78, 203–213.

Solomon D, Lehmann J and Zech W 2001 Land use effects on

amino sugar signature of chromic Luvisols in the semi-arid part
of northern Tanzania. Biol. Fert. Soils 33, 33–40.

Sorensen L H 1972 Stabilization of newly formed amino acid

metabolites in soil by clay minerals. Soil Sci. 114, 5–11.

Stemmer M, Von Lutznow M, Kandeler E, Pichlmayer F and

Gerzabek M H 1999 The effect of maize straw placement on

171

mineralization of C and N in soil particle size fractions. Eur. J.
Soil Sci. 50, 73–85.

Stevenson F J 1994 Humus Chemistry: Genesis, Composition,

Reactions. John Wiley & Sons, New York. 496 p.

Tiessen H and Stewart J WB 1983 Particle-size fractions and their

use in studies of soil organic matter: II Cultivation effects on
organic matter composition in size fractions. Soil Sci. Soc. Am.
J. 47, 509–514.

Tisdall J M and Oades J M 1982 Organic matter and water-stable

aggregates in soils. J. Soil Sci. 33, 141–163.

Torn M S, Trumbore S E, Chadwick O A, Vitousek P M and

Hendricks D M 1997 Mineral control of soil organic carbon
storage and turnover. Nature 389, 170–173.

Trumbore S E 1993 Comparison of carbon dynamics in trop-

ical and temperate soils using radiocarbon measurements. Glob.
Biogeochem. Cycles 7, 275–290.

Trumbore S E, Chadwick O A and Amundson R 1996 Rapid ex-

change between soil carbon and atmospheric carbon dioxide
driven by temperature change. Science 272, 393–396.

Turchenek L W and Oades J M 1979 Fractionation of organo-

mineral complexes by sedimentation and density techniques.
Geoderma 21, 311–343.

Appendix A.

Silt plus clay (0–20

µ

m) content and silt- and clay-associated C concentration for various soils arranged by land use

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

Cultivated

Balesdent et al.

1998

2:1

57.7

13.8

62.5

25.8

Bonde et al.

1992

1:1

70.3

16.5

70.5

15.5

Christensen

1985

2:1

28.3

8.9

29.0

15.8

60.4

14.6

78.4

13.2

97.6

17.2

Christensen

1986

2:1

36.8

14.9

36.8

13.8

Christensen

1987

2:1

13.3

21.7

13.6

22.4

30.1

10.7

30.2

11.1

Feller and Beare

1997

1:1

12.5

3.7

15.2

3.9

10.1

3.2

12.3

3.5

13.3

3.8

13.6

3.5

15.6

4.7

26.9

9.7

28.4

7.2

69.4

14.8

70.1

12.6

71.6

13.3

80.5

16.9

86.9

33.3

87.1

27.4

Vanlauwe B, Sanginga N and Merckx R 1998 Soil organic mat-

ter dynamics after addition of nitrogen-15-labeled Leucena and
Dactyladenia residues. Soil Sci. Soc. Am. J. 62, 461–466.

Vanlauwe B, Aman S, Aihou K, Tossah B K, Adebiyi V, Sanginga

N, Lyasse O, Diels J and Merckx R 1999 Alley cropping in the
moist savanna of West-Africa III. Soil organic matter fractiona-
tion and soil productivity. Agroforestry Systems 42, 245–264.

van Veen J A and Kuikman P J 1990 Soil structural aspects of

decomposition of organic matter by micro-organisms. Biogeo-
chemistry 11, 213–233.

Young J L and Spycher G 1979 Water-dispersible soil organic-

mineral particles: I. Carbon and nitrogen distribution. Soil Sci.
Soc. Am. J. 43, 324–328.

Zhang H, Thompson M L and Sandor H A 1988 Compositional

differences in organic matter among cultivated and uncultivated
Argiudolls and Hapludalfs derived from loess. Soil Sci. Soc. Am.
J. 52, 516–222.

Section editor: R. Merckx

172

Appendix A.

Continued

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

Feller and Beare

1997

2:1

11.7

2.7

70.5

25.4

Guggenberger et al.

1994

2:1

58.5

24.2

Hassink

1997

2:1

3.6

3.6

6.2

7.4

Schulten et al.

1993

2:1

21.0

16.3

Turchenek and Oades

1979

2:1

83.0

45.2

Turchenek and Oades

1979

Mixed

46.5

8.4

80.2

59.1

Zhang

1988

2:1

49.0

14.3

53.0

19.2

Forest

Balesdent et al.

1998

2:1

61.4

47.4

Bates

1960

1:1

9.7

7.1

Bonde et al.

1992

1:1

62.9

24.8

Feller and Beare

1997

1:1

11

5.5

22.7

13.1

29.4

9.8

61.4

18.0

62.9

26.1

61.4

34.2

Feller and Beare

1997

2:1

12.0

3.9

Guggenberger et al.

1994

2:1

63.2

71.7

63.7

46.4

McKeague

1971

2:1

43.0

20.8

43.8

30.3

60.0

26.1

Grassland

Amelung et al.

1998

2:1

19.9

7.4

26.1

7.0

28.0

7.5

32.5

12.6

32.6

9.9

33.6

9.9

35.1

27.6

38.7

15.1

41.3

22.6

45.3

18.7

45.7

16.1

47.3

23.1

48.6

27.0

49.6

22.2

51.4

39.9

53.7

19.8

57.8

12.6

59.7

24.2

59.8

29.4

173

Appendix A.

Continued

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

64.6

48.2

77.4

41.8

Dalal and Mayer

1986a

2:1

52.1

13.2

55.8

14.8

65.2

14.0

Dalal and Mayer

1986a

Mixed

27.4

6.7

82.3

11.5

86.8

14.0

Elustondo et al.

1991

2:1

15.4

15.7

16.7

17.9

34.8

19.9

43.7

21.3

61.2

23.7

63.5

24.1

65.8

37.6

Feller and Beare

1997

1:1

4.9

1.5

11.9

5.0

17.4

6.0

19.3

7.5

19.3

7.8

25.2

9.7

28.4

12.7

30.5

10.7

72

9.8

82.3

30.1

82.9

36.1

Feller and Beare

1997

2:1

70.1

32.7

59.4

19.4

Guggenberger et al.

1995

1:1

56.0

22.3

56.1

19.6

56.5

22.6

Guggenberger et al.

1994

2:1

60.1

52.0

Hassink

1997

2:1

1.9

4.1

2.8

0.9

3.5

3.6

3.6

1.0

4.4

7.5

5.4

3.0

5.8

10.2

8.9

3.6

13.3

11.1

35.6

18.6

36.5

27.5

42.6

19.9

45.5

13.5

76.0

31.0

Leinweber and Reuter

1992

2:1

37.6

14.8

41.0

8.9

41.5

10.6

41.9

7.4

174

Appendix A.

Continued

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

McKeague

1971

2:1

37.0

22.4

45.0

34.3

48.3

43.1

52.1

47.9

59.4

50.6

62.4

47.4

70.0

37.2

70.2

70.7

70.3

48.0

73.3

28.1

Nacro et al.

1996

1:1

16.0

6.0

Turchenek and Oades

1979

Mixed

50.7

19.7

Zhang et al.

1988

2:1

54.7

28.2

56.3

32.0

Unknown

Feller and Beare

1997

1:1

5.2

1.2

6.5

1.4

20.8

7.9

24.2

8.4

27.4

11.8

67.8

20.3

68.5

16.3

Appendix B.

Silt plus clay (0–50

µ

m) content and silt- and clay-associated C concentration for various soils arranged by land use

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

Cultivated

Anderson et al.

1981

2:1

68.0

16.0

70.5

18.9

Angers et al.

1993

2:1

65.0

23.3

67.0

29.7

69.0

29.9

Angers and Ndayegamiye

1991

2:1

73.0

17.1

73.0

17.1

73.0

14.0

Balesdent et al.

1998

2:1

88.1

14.1

91.4

26.3

a

Catroux and Schnitzer

1987

2:1

69.5

26.7

175

Appendix B.

Continued

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

Elustondo et al.

1990

2:1

9.0

11.7

24.4

17.8

41.0

19.8

44.4

18.0

64.6

71.4

71.6

24.2

72.3

39.3

Shang and Tiessen

1997

1:1

22.8

7.9

c

Stemmer et al.

1999

2:1

52.2

14.1

82.1

11.2

Tiessen and Stewart

1983

1:1

68.0

18.9

Tiessen and Stewart

1983

2:1

21.0

9.8

26.0

21.8

26.0

15.6

26.0

13.7

b

Turchenek and Oades

1979

2:1

92.4

46.2

b

Turchenek and Oades

1979

Mixed

80.6

20.7

96.5

61.9

Young and Spycher

1979

2:1

52.0

7.9

88.0

8.0

Zhang et al.

1988

2:1

92.3

15.8

94.0

21.1

Forest

Balesdent et al.

1998

2:1

87.6

48.2

Bates

1960

1:1

38.4

30.9

McKeague

1971

2:1

61.0

21.3

63.8

30.6

65.7

39.9

75.0

26.3

90.6

32.9

Shang and Tiessen

1997

1:1

19.7

8.7

Young and Spycher

1979

2:1

18.0

31.6

77.0

37.6

Grassland

McKeague

1971

2:1

28.3

43.2

55.0

23.1

58.0

36.5

69.1

48.7

71.3

43.5

75.4

53.3

78.4

47.6

81.2

71.4

87.0

38.0

89.3

48.4

94.3

28.3

97.0

56.9

Nacro et al.

1996

1:1

20.3

6.5

176

Appendix B.

Continued

Author

Year

Clay type

Silt+clay

Silt+clay C

(%)

(g C kg soil

−

1

)

c

Stemmer et al.

1999

2:1

59.5

11.6

Tiessen and Stewart

1983

1:1

68.0

21.8

Tiessen and Stewart

1983

2:1

21.0

14.1

26.0

20.5

b

Turchenek and Oades

1979

Mixed

80.6

20.7

Young and Spycher

1979

1:1

73.0

10.6

87.0

13.5

Zhang et al.

1988

1:1

91.0

36.7

92.3

32.3

Unknown

Young and Spycher

1979

Allophanic

71.0

67.5

a

Particles less than 45

µ

m.

b

Particles less than 53

µ

m.

c

Particles less than 63

µ

m.