Back to report · Publisher record

Couëdel et al. (2024). Long-term soil organic carbon and crop yield feedbacks differ between 16 soil-crop models in sub-Saharan Africa

Page 1

Figures and page graphics, page 1

1 

 

Long-term soil organic carbon and crop yield feedbacks differ between 16 soil-crop models 

1 

in sub-Saharan Africa  

2 

Antoine  Couëdel

1

,  Gatien  N.  Falconnier

1,2,6

,  Myriam  Adam

4,5

,  Rémi  Cardinael

1,6

,  Kenneth 

3 

Boote

7

,  Eric  Justes

8

,  Ward  N.  Smith

9

,  Anthony  M.  Whitbread

36

,  François  Affholder

1,10

,  Juraj 

4 

Balkovic

11

,  Bruno  Basso

12

,  Arti  Bhatia

13

,  Bidisha  Chakrabarti

13

,  Regis  Chikowo

6,14

,  Mathias 

5 

Christina

1,15

,  Babacar  Faye

16

,  Fabien  Ferchaud

17,18

,  Christian  Folberth

11

,  Folorunso  M. 

6 

Akinseye

19,20

, Thomas Gaiser

21

, Marcelo Galdos

22

, Sebastian Gayler

23

, Aram Gorooei

24

, Brian 

7 

Grant

9

,  Hervé  Guibert

1

,  Gerrit  Hoogenboom

7

,  Bahareh  Kamali

24

,  Moritz  Laub

25

,  Fidel 

8 

Maureira

12

,  Fasil Mequanint

23

,  Claas  Nendel

26,27,28

,  Cheryl  H.  Porter

7

, Dominique  Ripoche

29

, 

9 

Alex  C.  Ruane

30

,  Leonard  Rusinamhodzi

31

,Shikha  Sharma

13

,  Upendra  Singh

32

,  Johan  Six

25

, 

10 

Amit Srivastava

21

, Bernard Vanlauwe

3

, Antoine Versini

33

, Murilo Vianna

24

, Heidi Webber

26,34

, 

11 

Tobias Weber

23,35

, Congmu Zhang

7

, Marc Corbeels

1,3

 

12 

1 

AIDA, Univ Montpellier, CIRAD, Montpellier, France 

2 

International Maize and Wheat Improvement Centre (CIMMYT)-Zimbabwe, 12.5 km Peg Mazwe Road, Harare, Zimbabwe 

3 

International Institute of Tropical Agriculture (IITA), c/o ICIPE Compound P.O. Box 30772-00100, Nairobi, Kenya 

4 

AGAP Institut, Univ. Montpellier, INRAE, CIRAD, Inst. Agro. F-34398 Montpellier, France 

5 

Faculty of Agriculture and Food Processing, National University of Battambang, Battambang Province, 021402, Kingdom of 
Cambodia 

6 

Department of Plant Production Sciences and Technologies, University of Zimbabwe, Harare, Zimbabwe 

7 

University of Florida, Gainesville, FL, USA 

8 

PERSYST, Univ Montpellier, CIRAD, Montpellier, France 

9 

Ottawa Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Ottawa, ON, Canada 

10 

CIRAD, UPR AIDA, Maputo, Mozambique 

11 

Biodiversity and Natural Resources Program, International Institute for Applied Systems Analysis, Laxenburg, Austria 

12 

Department of Earth and Environmental Sciences, Michigan State University, East Lansing, MI, USA 

13 

Indian Agricultural Research Institute, New Delhi, India 

14 

Plant, Soil and Microbial Sciences Department, Michigan State University, East Lansing, MI 48824, USA 

15 

CIRAD, UPR AIDA, F-97743, Saint-Denis, La Réunion, France 

16 

Universit Université du Sine Saloum El Hadj Ibrahima Niass (USSEIN), Kaolack, Senegal 

17 

BioEcoAgro Joint Research Unit, INRAE, Université de Liège, Université de Lille, Université de Picardie Jules Verne, 02000, 
Barenton-Bugny, France 

18 

UMR Eco&Sols, Univ Montpellier, CIRAD, INRAE, IRD, InstitutAgro Montpellier, Montpellier, France 

19 

International Crop Research Institute for the Semi-Arid Tropics (ICRISAT), Senegal 

20 

Centre d’Etude Régional pour l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse (CERAAS), Thiès Escale, Senegal 

21 

Institute of Crop Science and Resource Conservation, University of Bonn, Katzenburgweg 5, D-53115, Bonn, Germany 

22 

Sustainable Soils & Crops, Rothamsted Research, Harpenden, UK 

23 

Biogeophysics, Institute of Soil Science and Land Evaluation, Hohenheim University, 70599, Stuttgart, Germany 

24 

Institute for Crop Science and Resource Conservation (INRES), University of Bonn, Katzenburgweg 5, 53115 Bonn, Germany 

25 

Department of Environmental Systems Science, ETH Zurich, 8092 Zurich, Switzerland 

26 

Leibniz Centre for Agricultural Landscape Research (ZALF), Müncheberg, Germany 

27 

Global Change Research Institute CAS, Brno, 
Czech Republic 

28 

Institute of Biochemistry and Biology, University of Potsdam, Potsdam, Germany 

29 

AgroClim, INRAE, Avignon, France 

30 

NASA Goddard Institute for Space Studies, New York, NY 10025, USA 

31 

International Institute of Tropical Agriculture (IITA), PMB L56 Legon-Accra, Ghana 

32 

International Center for Soil Fertility and Agricultural Development, Muscle Shoals, AL, USA 

© 2024 published by Elsevier. This manuscript is made available under the Elsevier user license

https://www.elsevier.com/open-access/userlicense/1.0/

Version of Record: 

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1161030124000303

Manuscript_78b8588c61543c142daf335ae516a96e

Page 2

Figures and page graphics, page 2

2 

 

33 

CIRAD, UPR Recyclage & Risque, F-97743, Saint-Denis, La Réunion, France 

34 

Brandenburg University of Technology, Faculty of Environment and Natural Sciences, Cottbus, Germany 

35 

Soil Science Section, Faculty of Organic Agricultural Sciences, University of Kassel, Kassel, Germany 

36 

International Livestock Research Institute, C/o IITA East Africa Hub, Dar es Salaam, Tanzania 

 

13 

Abstract 

14 

Food insecurity in sub-Saharan Africa  is partly due to low staple crop yields, resulting from poor soil 

15 

fertility  and  low  nutrient  inputs.  Integrated  soil  fertility  management  (ISFM),  which

 

includes  the 

16 

combined use of mineral and organic fertilizers, can contribute to increasing yields and sustaining soil 

17 

organic carbon (SOC) in the long term. Soil-crop simulation models can help assess the performance 

18 

and  trade-offs  of  a  range  of  crop  management  practices  including  ISFM,  under  current  and  future 

19 

climate.  Yet,  uncertainty  in  model  simulations  can  be  high,  resulting  from  poor  model  calibration 

20 

and/or  inadequate  model  structure.  Multi-model  simulations  have  been  shown  to  be  more  robust 

21 

than those with single models and help understand and reduce modelling uncertainty. In this study, 

22 

we aim to perform the first multi-model comparison for long-term simulations of crop yield and SOC 

23 

and  their  feedbacks in  SSA.  We evaluated  the  performance  of  16  soil-crop  models  using  data  from 

24 

four long-term maize experiments at sites in SSA with contrasting climates and soils. Each experiment 

25 

had four treatments: i) no exogenous inputs, ii) addition of mineral nitrogen (N) fertilizer, iii) use of 

26 

organic  amendments,  and  iv)  combined  use  of  mineral  and  organic  inputs.  We  assessed  model 

27 

performance in two steps: through blind calibration involving a minimum level of experimental data 

28 

provided  to  the modeling teams,  and  subsequently  through  full  calibration, which  included  a more 

29 

extensive set of observational data. Model ensemble accuracy was greater with full calibration than 

30 

blind  calibration.  Improvement  in  model  accuracy  was  larger  for  maize  yields  (nRMSE  48  vs  18%) 

31 

than for topsoil SOC (nRMSE 22 vs 14%). Model ensemble uncertainty (defined as the coefficient of 

32 

variation  across  the  16  models)  increased  over  the  duration  of  the  long-term  experiments. 

33 

Uncertainty of SOC simulations increased when organic amendments were used, whilst uncertainty 

34 

of yield predictions was largest when no inputs were applied. Our study revealed large discrepancies 

35 

among  the  models  in  simulating  i)  crop-to-soil  feedbacks  due  to  uncertainties  in  simulated  carbon 

36 

Page 3

Figures and page graphics, page 3

3 

 

coming  from  roots,  and  ii)  soil-to-crop  feedbacks  due  to  large  uncertainties  in  simulated  crop  N 

37 

supply  from  soil  organic  matter  decomposition.  These  discrepancies  were  largest  when  organic 

38 

amendments were  applied.  The  results  highlight the need  for  long-term  experiments  in  which  root 

39 

and  soil  N  dynamics  are  monitored.    This  will  provide  the  corresponding  data  to  improve  and 

40 

calibrate soil-crop models,   which will lead to more robust and reliable simulations of SOC and crop 

41 

productivity, and their interactions. 

42 

 

43 

Keywords: 

soil-crop simulation, soil organic matter, soil-crop feedback, ensemble modelling, model 

44 

intercomparison, long-term experiments 

45 

 

46 

1.

 

Introduction 

47 

 

48 

Food insecurity in sub-Saharan Africa (SSA) can be largely attributed to low cereal crop yields often 

49 

caused by low soil fertility and low external input use (Sanchez, 2002). In fact, the large yield gaps of 

50 

cereal  crops  in  SSA  can  mostly  be  explained  by  soil  nutrient  limitations  rather  than  climate  factors 

51 

(Van Ittersum et al., 2016). Soil fertility has declined in many regions of SSA as a result of the low use 

52 

of mineral and organic fertilizers, the shortening of fallow periods and soil erosion (Vanlauwe et al., 

53 

2015b;  Vanlauwe  and  Giller,  2006).  Sustainable  intensification  schemes,  such  as    Integrated  soil 

54 

fertility management (ISFM), aiming at maximizing the agronomic use efficiency of nutrients through 

55 

the combined use of mineral and organic fertilizers, are promising entry points to increase both crop 

56 

yield and soil organic carbon (SOC), with potential positive impacts on food security and adaptation 

57 

to climate change (Gram et al., 2020; Vanlauwe et al., 2010).  

58 

Beside  the  short-term  effects  brought  by  the  immediate  crop  response  to  mineral  and  organic 

59 

fertilizers, the  performance  of  ISFM  depends on  long-term soil-crop  feedbacks. Soil-crop  feedbacks 

60 

describe ecological processes whereby a crop leaves biotic and/or abiotic soil legacies and vice versa, 

61 

which impact the growth of subsequent crops (Bever, 1994; Pernilla Brinkman et al., 2010).   

62 

Page 4

Figures and page graphics, page 4

4 

 

Indeed,  SOC  buildup  through  ISFM  can  i)  increase  or  maintain  nutrient  supply  in  the  long  term 

63 

through  the  decomposition  of  greater  amounts  of  soil  organic  matter  (SOM),  and  ii)  enhance  or 

64 

maintain soil aggregation and improve soil structure which can favor root development (Adams et al., 

65 

2020).  In  turn, higher  crop productivity with associated larger  amounts  of  crop  residues  (roots  and 

66 

shoots) increases carbon (C) inputs into the soil. Other crop-to-soil feedbacks include nutrient cycling 

67 

(e.g.  direct  nitrogen  (N) carry  over  from  legumes  to  cereals),  carry-over  of  pests  and  diseases  (e.g. 

68 

pathogens) and mutualist biota (e.g., symbiotic N-fixing bacteria, mycorrhizal fungi) (Mariotte et al., 

69 

2018; Smith-Ramesh and Reynolds, 2017). However, mechanisms involved in soil-crop feedbacks are 

70 

complex.  For  example,  root  growth  is  also  known  to  stimulate  SOM  decomposition  through  the 

71 

rhizosphere  priming  effect  (Cheng  and  Kuzyakov,  2005;  Dijkstra  et  al.,  2021;  Kuzyakov,  2002),  and 

72 

fertilizers do not always increase yields and C inputs into the soil, e.g. in the case of non-responsive 

73 

soils (Vanlauwe et al., 2015a, 2010), but on the other hand may stimulate SOM decomposition (Feng 

74 

et al., 2022; Zhou et al., 2014). 

75 

Long-term  experiments  on  ISFM  can  provide  valuable  insights  into  soil-crop  feedback  mechanisms 

76 

(Bationo  et  al.,  2012;  Cardinael  et  al.,  2022;  Laub  et  al.,  2023b).  However,  such  experiments  are 

77 

costly,  and  cannot  capture  the  entire  variability  of  soils,  climatic  conditions  and  management 

78 

practices  that  exist  in  farmers’  context  (Körschens,  2021;  Mirtl  et  al.,  2018).  Alternatively,  process-

79 

based  soil-crop  models  that  simulate  daily  soil  processes  and  plant  growth,  can  help  explore  long-

80 

term  effects  of  ISFM  on  crop  growth  and  soil  fertility  for  different  crop  genotypes,  soil  types,  and 

81 

management practices. These models extend beyond the confines of experimental settings and allow 

82 

for  the  exploration  of  the  interactions  between  these  factors  (G  x  E  x  M).  More  specifically,  the 

83 

coupled soil-plant models  can account for some of the complex feedback mechanisms between SOC 

84 

dynamics and  crop  growth over  the  long  term  (Basso  et  al.,  2018;  Smith et  al.,  2020a). In  fact, the 

85 

existing  models  incorporate  crop-to-soil  feedbacks  primarily  by  considering  C  inputs  derived  from 

86 

roots  and/or  shoots  of  the  cultivated  crops.  As  for  the  soil-to-crop  feedbacks,  they  principally 

87 

consider N supply originating from the decomposition of crop residues and SOM. 

88 

Page 5

Figures and page graphics, page 5

5 

 

Some studies have assessed the capability of process-based soil-crop models to reproduce the effects 

89 

of drought on crop yield (Kamali et al., 2022) across SSA or those of mineral and organic fertilizers on 

90 

SOC  content  (Kamoni  et  al.,  2007)  in  Kenya.    However,  feedbacks  between  SOC  and  crop  biomass 

91 

have received little scrutiny in these studies. DayCent (Del Grosso et al., 2001) and LPJ-GUESS (Smith 

92 

et  al.,  2014),  two  process-based  soil-plant  models,  simulated  reasonably  well  average  maize  grain 

93 

yield and SOC responses to ISFM in a long-term experiment in Kenya , but interannual variability in 

94 

yield was not well captured (Ma et al., 2022; Nyawira et al., 2021). Although these studies highlighted 

95 

the strengths and weaknesses of these two models, they did not capture the full diversity of existing 

96 

soil-crop models and considered a limited number of climate and soil conditions that prevail in SSA.  

97 

Multi-model ensembles can help reduce the uncertainties in the simulation of soil and crop variables 

98 

as  a  result  of  compensation  of  individual  model  errors  and  wider  integration  of  model  formalisms 

99 

(Martre  et  al.,  2015;  Wallach  et  al.,  2018)

.

  Furthermore,  model  intercomparisons  can  help 

100 

understand to what extent models differ in their design and skills to accurately predict soil and crop 

101 

variables,  which  in  turn  can  guide  the  improvement  of  these  models.  Yet,  model  intercomparisons 

102 

have mainly  focused on the impact of climate change on crop yields, particularly for wheat, maize 

103 

and rice (e.g. Asseng et al., 2013; Bassu et al., 2014; Kothari et al., 2022; Li et al., 2015). Few studies 

104 

have focused on simulating SOC dynamics (Bruni et al., 2022; Farina et al., 2020; Smith et al., 1997, 

105 

2012), and even fewer have simulated conjointly crop yield and SOC dynamics (Basso et al., 2018; He 

106 

et  al.,  2021;  Sándor  et  al.,  2020).  In  fact,  multi-model  comparisons  regarding  SOC  dynamics  have 

107 

either been done in the absence of observations for model calibration (Basso et al., 2018), or were 

108 

conducted  for  bare  soil  conditions  only,  i.e.  without  plant  growth  (Bruni  et  al.,  2022;  Farina  et  al., 

109 

2020) or for temperate climates only (He et al., 2021; Sándor et al., 2023, 2020; Smith et al., 2012). 

110 

For  example,  Sándor  et  al.  (2023)  found  that

 

some  models

 

overestimated  observed  SOC  contents, 

111 

while  others  underestimated  them, and  that the model  ensemble  median  outperformed  individual 

112 

models in 92% of cases. Inconsistencies between model simulations and observed SOC data can be 

113 

caused by inaccuracies in the simulation of both soil and crop processes. Accurate model comparison  

114 

Page 6

Figures and page graphics, page 6

6 

 

is challenging due to the complexities arising from the contribution of individual components (such 

115 

as the soil and crop modules) to the overall model inaccuracy (Ehrmann and Ritz, 2014).  

116 

When  dealing  with  ISFM  in  SSA,  two  additional  challenges  need  to  be  considered:  i)  water  and  N 

117 

stresses need to be well accounted for in the model to accurately simulate crop yields, especially in 

118 

low-input  systems  (Falconnier  et  al.,  2020),  and  ii)  organic  fertilizers,  that  are  commonly  used  by 

119 

smallholder farmers,  have to be well represented in the model and their impact on SOC dynamics 

120 

and  crop  growth  need  to  be  accurately  simulated  (Cavalli  et  al.,  2019;  Levavasseur  et  al.,  2021). 

121 

Whilst  Falconnier  et  al.  (2020)  showed  the  potential  of  using  multi-model  ensembles  for  accurate 

122 

maize  yield simulations in SSA,  we  are  not  aware of any model  intercomparison  that  evaluates the 

123 

accuracy of both crop yield and SOC simulations across a range of experimental sites over the long 

124 

term  (without  model  reinitialization  each  year).  Indeed,  most  model  intercomparisons  use  short-

125 

term  field  experiments  for  model  calibration  and  do  not  account  for  carry-over  effects  of  soil 

126 

variables  from  one  year  to  another  (i.e.  apply  model  reinitialization  every  year).  Yet,  Basso  et  al. 

127 

(2018) and Smith et al. (2020) found a large effect on simulated  crop yields when including soil-crop 

128 

feedbacks from soil C and N processes. 

129 

This study aims to assess how current soil-crop models simulate long-term crop-soil feedbacks. More 

130 

specifically, we aimed to assess the performance of soil-crop models in simulating long-term trends 

131 

of  rainfed maize yield and SOC for contrasting environments (climate, soil texture, initial SOC level) 

132 

and  fertilization  treatments  (no  input,  mineral  and/or  organic  fertilizer)  in  SSA.  We  tested  five 

133 

hypotheses:  i)  local  calibration  using  crop  yield  and  SOC  observations  is  needed  to  improve  model 

134 

accuracy;  ii)  the  median  value  of  an  ensemble  of  models  outperforms  single  model  results  for 

135 

combined yield and SOC simulations; iii) model errors of SOC and crop yield predictions accumulate 

136 

over time, leading to poor predictions at the end of the long-term simulations; iv) model accuracy is 

137 

lower in treatments where the number of simulated soil and crop processes and their feedbacks is 

138 

higher  (e.g.  decomposition  of  organic  inputs  in  ISFM,  crop  N  stress  when  no  mineral  fertilizers  are 

139 

Page 7

Figures and page graphics, page 7

7 

 

applied);  and  v)  more  complex  soil  modules,  i.e.  with  a  higher  number  and  more  types  of  (S)OM 

140 

pools, have a higher model accuracy in simulating SOC dynamics. 

141 

 

142 

Methods 

143 

2.1 Experimental data for model calibration 

144 

2.1.1. Experimental design 

145 

We calibrated 16 soil-crop models using data from long-term rainfed maize experiments at four sites 

146 

across SSA. The sites span a range of climates (from warm to cool and from semi-arid to humid), soil 

147 

textures (from sandy to clayey) and soil fertility levels (varying initial SOC contents, 0.3-3%) (Table 1). 

148 

The selected long-term experiments (ranging from 9 to 18 years in duration depending on the site) 

149 

were  conducted  on  station  or  on  farm,  but  managed  by  researchers.  In  three  sites  (Côte  d’Ivoire-

150 

Gagnoa,  Kenya-Embu  and  Kenya-Machanga),  there  were  two  crop  growing  seasons  per  year.  The 

151 

crop  grown  was  maize,  except  in  the  second  growing  season  for  the  site  in  Côte  d’Ivoire  where 

152 

soybean  was  sown  (in  two  years  of  the  experiment)  the  soil  was  left  bare  (in  five  years  of  the 

153 

experiment) or maize was sown (in five years of the experiment). Experiments were rainfed only, and 

154 

included  four  treatments:  i)  a  control  without  external  C  and  N  inputs  (-C-N),  ii)  the  application  of 

155 

mineral  N  fertilizer  (between  100  and  160  kg  N  ha

-1

  per  growing  season  depending  on  the  site)  (-

156 

C+N), iii) the application of organic fertilizer (manure, or compost from crop residues, between 3 and 

157 

4 t C ha

-1

 per year depending on site) (+C-N), and iv) the combined application of organic and mineral 

158 

N  fertilizer  (+C+N).  The  experimental  treatments  provided  proxies  for  water-limited  (+C  and  +N 

159 

treatments)  and  water  plus  nutrient-limited  conditions  (-C-N  treatment)  for  crop  growth.  Weeds, 

160 

diseases  and  pests  were  controlled  using  appropriate  management  to  avoid  biotic  stresses, 

161 

eliminating them as a source of uncertainty in the model predictions in this study. Crop aboveground 

162 

biomass  residues  were  all  removed  from  the  fields  in  each  site,  thus  the  only  crop  residue  inputs 

163 

were from roots.  

164 

Page 8

Figures and page graphics, page 8

8 

 

The experiments were extensively described in earlier publications, for Côte d’Ivoire-Gagnoa by 

165 

Pichot et al. (1977), Guibert (1999)  and Cardinael et al. (2022), for the two sites in Kenya by Chivenge 

166 

et al. (2009), Gentile et al. (2009, 2011)  and Laub et al. (2023a, 2023b) and for the site in Zimbabwe 

167 

by Zingore et al. (2007) and Rusinamhodzi et al. (2013). 

168 

2.1.2. Meteorological data 

169 

Weather  data  (solar  radiation,  maximum  and  minimum  air  temperature,  precipitation  and  relative 

170 

humidity) over the duration of each experiment were collected from different sources depending on 

171 

the  site.  Daily  rainfall  was  recorded  using  graduated  cylindrical  or  tipping  bucket  rain  gauges  in  all 

172 

sites with some missing years only in Kenya-Embu. Daily temperature (maximum and minimum) was 

173 

recorded with electronic sensing thermometers in Côte d’Ivoire-Gagnoa and Kenya-Machanga in all 

174 

experimental  years,  but  with  some  missing  years  in  Kenya-Embu;  no  records  were  available  for 

175 

Zimbabwe-Murewa.  Daily  incident  solar  radiation  and  relative  humidity  were  retrieved  from  the 

176 

NASA  POWER  (Prediction  Of  Worldwide  Energy  Resource)  database  for  all  years  and  sites 

177 

(https://power.larc.nasa.gov/). Missing daily temperature and rainfall data (missing years) were gap 

178 

filled with bias-corrected NASA-POWER data. Briefly, for correction of each variable, an equation for 

179 

a linear regression was created using NASA data as the independent variable (x) and observed data 

180 

as  the  dependent  variable  (y)  at  each  site.  The  slope  and  intercept  values  obtained  from  the 

181 

regression  equation,  y=ax+b,  were  utilized  to  generate  bias-corrected  estimates  for  the  missing 

182 

temperature/rainfall data.  

183 

2.1.3. Observations and experimental data 

184 

Data on the main soil characteristics at the start of the experiments and on crop management were 

185 

collected  in  the  experiments.    Data  on  crop  phenology  were  available  for  two  sites  (Côte  d’Ivoire-

186 

Gagnoa and Kenya-Embu) while only general information on the maize cultivar planted was provided 

187 

for Zimbabwe-Murewa and Kenya-Machanga (Table 1). Observed data of grain yield was available for 

188 

all  sites  while  data  of  total  aboveground  biomass  was  available  for  all  sites  except  Zimbabwe-

189 

Page 9

Figures and page graphics, page 9

9 

 

Murewa.  Data  from  SOC  measurements  were  available  in  different  years  over  the  duration  of  the 

190 

experiments  (for  respectively  a  total  of  4,  5,  8  and  13  years  in  Zimbabwe-Murewa,  Côte  d’Ivoire-

191 

Gagnoa, Kenya-Machanga and Kenya-Embu). SOC was determined from topsoil samples (0-15 cm in 

192 

Kenya-Machanga  and  Kenya-Embu  and  0-20  cm  in  Zimbabwe-Murewa  and  Côte  d’Ivoire-Gagnoa).  

193 

The experiment in Côte d’Ivoire contained three measurement of soil mineral N (0-20 cm) that were 

194 

done before the start of the first growing season in three different years. 

195 

2.2 Overview of the models 

196 

An ensemble of 16 process-based soil-crop models was used in this study (Table 2). Models differed 

197 

in the way they simulate soil and crop processes. The simulation of SOC dynamics is principally based 

198 

on  first-order  decay  kinetics  for  mass  loss  of  SOM  pools,  and  models  differed  in  the  number  and 

199 

nature of these pools. Some models have multiple SOM pools (e.g., CENTURY in DSSAT differentiate 

200 

between  an  active,  slow  and  passive  SOM  pool),  while other  models  have  a  single  SOM  pool  (e.g., 

201 

CELCIUS). Ten of the 16 models  include a  soil microbial  biomass pool  that  follow  first-order  kinetic 

202 

decay. The representation of fresh OM pools (from above- and belowground crop residues, organic 

203 

amendments, such as manure and compost) is the most complex in SIMPLACE (based on the SoilCN 

204 

model, Corbeels et al. (2005), Molina et al. (1983)), in which four pools are represented (subdivided 

205 

in a metabolic, holo-cellulosic, ligno-cellulosic and woody litter pool), while half of the other models 

206 

have only  a  single  fresh  OM  pool.  All  models  simulate  soil  N  cycling  coupled  to  the  (S)OM  pool(s).

 

207 

Multi-pool SOC models usually have pool-specific decay coefficients that govern the decomposition 

208 

rate of each individual pool, leading to a non-linear behavior of the entire system

 

(e.g. Caruso et al., 

209 

2018)

. 

The soil-crop models also differ in the representation of other soil processes (e.g., soil water 

210 

dynamics,  nitrate  leaching)  and  of  crop  processes  (e.g.  leaf  area  development,  light  interception, 

211 

above- and belowground biomass accumulation and grain formation) (see Table S1 for more details 

212 

on the differences in the simulation of crop processes between the models). 

213 

2.3 Model calibration procedure 

214 

Page 10

Figures and page graphics, page 10

10 

 

The models  were  calibrated  in  two  phases,  namely  a blind  and  a  full  calibration phase,  following  a 

215 

similar  approach  as  other  multi-model  comparisons  within  the  Agricultural  Model  Intercomparison 

216 

and  Improvement  Project  (AgMIP)  (Rosenzweig  et  al.,  2013).  For  the  blind  calibration,  values 

217 

(measured or estimated) for a minimum set of input variables required to execute the model were 

218 

provided, i.e. general soil characteristics, initial soil conditions, weather, soil and crop management, 

219 

and observed dates of emergence, flowering and physiological maturity of the maize crop (Table 1). 

220 

Soil depth in the model runs was set at 1.5 m for all sites. Model parameter adjustment was limited 

221 

to fitting maize development stages to observed emergence, anthesis and maturity.  The modelling 

222 

teams  could  use  their  own  method  for  initialization  of  the  SOM  pools  (use  initial  SOC  value, 

223 

combined with spin-up runs - i.e. running the model iteratively for thousands of years to approximate 

224 

the steady state solution - or with empirical functions between SOM pools and soil texture). For the 

225 

full calibration, values for additional observed crop and soil variables were provided to the modelling 

226 

teams, i.e. grain yield, total aboveground biomass at harvest when available, and SOC values (0- 15 

227 

cm  for  Kenya-Embu  and  Kenya-Machanga  and  0-20  cm  for  Côte  d’Ivoire-Gagnoa  and  Zimbabwe- 

228 

Murewa) at various points in time, depending on the site (Table 1). The modeling teams were free to 

229 

adjust any model parameter they found relevant to improve the match between observed data and 

230 

simulations,  using  their  usual  calibration  methods.  The  teams  calibrated  crop  and  soil-related 

231 

parameters (e.g. parameters governing SOM and residue decomposition) to improve the accuracy in 

232 

crop  growth  and  SOC  simulations.  Simulations  were  performed  by  a  single  modeling  team  of 

233 

experimented  users  for  each  model.  Different  options  of  the  same  model  (DSSAT,  Expert-N  and 

234 

SIMPLACE, see Table 2) were simulated by a single modelling team.  

235 

2.4 Data analysis 

236 

2.4.1 Model performance assessment 

237 

We  assessed  the  accuracy  of  each  individual  model  and  the  multi-model  ensemble  in  reproducing 

238 

crop  yield  and  SOC  stocks  by  using  the  root  mean  square  error  (RMSE)  and  normalized  RMSE 

239 

(nRMSE): 

240 

Page 11

Figures and page graphics, page 11

11 

 

 

= 

∑

−

,

 

241 

= 

Ō

 x 100 , 

242 

where O

i

 and S

i,m

 are the observed and simulated values (for model m) for the n

th

 measurement, n is 

243 

the number of observations and Ō is the mean of the observed values. 

244 

The Nash–Sutcliffe modeling efficiency (EF) was also used to assess the accuracy of the multi-model 

245 

ensemble in reproducing crop yield and SOC stocks as follows: 

 

246 

= 

∑

Ō

 

 ∑

 

!

"#

!

"#

∑

Ō

 

!

"#

, 

 

247 

where O

i

 is the observed value of the n

th

 measurement, Ō is the mean of the observed values and S

i 

is 

248 

the simulated value corresponding to Oi. 

249 

Uncertainty in the multi-model ensemble simulations was assessed using the coefficient of variation 

250 

(CV) of the 16 model simulations for yield and SOC: 

251 

$%

& 

% = 

(

)

)

 × 100 , 

252 

where 

σ

+

  is the standard deviation of the simulated values among models at site s and S is the mean 

253 

of the simulated values at site s.  

254 

 

255 

2.4.2 Evaluation of soil-crop feedbacks  

256 

The relationships between i) maize yield or SOC versus time since the start of the experiment, ii) N 

257 

mineralized  and  SOC,  and  (ii)  nRMSE  of  SOC  simulations  and  the  number  of  SOM  pools,  were 

258 

evaluated with Pearson correlation coefficients, using the cor.test function of the R Stats package (R 

259 

core team, 2023). For all statistical tests, the significance level, α, was set to 0.05. 

260 

 

261 

Results 

262 

3.1

 

Accuracy of multi-model ensemble: blind vs full calibration 

 

263 

Page 12

Figures and page graphics, page 12

12 

 

In  the  blind  calibration  phase,  the  multi-model  ensemble  strongly  overestimated  average  maize 

264 

yields  across  all  years  and  treatments  of  the  four  experiments  (median  ensemble  nRMSE  of  48%, 

265 

Figure 1.A), whilst final topsoil SOC stocks of the treatments in the four experiments were simulated 

266 

with acceptable accuracy (median ensemble nRMSE of 22%, Figure 1.B). Full calibration substantially 

267 

improved the ability of the multi-model ensemble to reproduce average maize yields and final topsoil 

268 

SOC  stocks of  the  different  treatments  in  the  four  sites  (Figure  1).  The  increase  in  model  accuracy 

269 

following  full  calibration was  stronger  for the  simulations of  average maize yields than  for  the  SOC 

270 

simulations,  with  a  reduction  of  nRMSE  by  30  and  8%,  respectively  (Figure  1).  The  multi-model 

271 

ensemble failed, however, to adequately reproduce interannual variability in maize yields (Figure 2, 

272 

Figure  S1,  Figure  S2)  in  the  blind  (R

2

=0.35)  and  full  (R

2

=0.47)  calibration  phases.  The  changes  in 

273 

topsoil SOC stocks over time were generally well reproduced for the experimental treatments of the 

274 

four experiments in both the blind (R

2

=0.96) and full (R

2

=0.98) calibration phases (Figure 3, Figure S1, 

275 

Figure S3). The accuracy of the multi-model ensemble in simulating interannual yield variability was 

276 

highest in Côte d’Ivoire-Gagnoa where both low and high yields were accurately reproduced for the 

277 

four experimental treatments in the blind and full calibration phases (Figure 2, Figure S1, Figure S2).  

278 

3.2 Accuracy of individual models vs multi-model ensemble  

279 

Larger  differences  in  accuracy  between  individual  models  occurred  in  the  blind  calibration  phase 

280 

(nRMSE ranging from 42 to 150%) compared to the full calibration phase (nRMSE ranging from 17 to 

281 

76%) for the simulations of average maize yield across all sites and treatments (Figure 4). Individual 

282 

models  also  simulated  final  topsoil  SOC  stocks  with  larger  differences  in  accuracy  in  the  blind 

283 

calibration  phase  (nRMSE  ranging  from  17  to  90%)  compared  to  the  full  calibration  phase  (nRMSE 

284 

ranging  from  9  to  39%,  with  exclusion  of  one  model  whose  accuracy  did  not  change  between  the 

285 

blind  and  the  full  calibration)  (Figure  4).  Only  DayCent  was  more  accurate  than  the  median  multi-

286 

model ensemble for the simulation of average yields after full calibration (Figure 4). Six models (ST, 

287 

CE,  DN,  DS1,  DC  and  EI)  were  more  accurate  than  the  median  multi-model  ensemble  in  simulating 

288 

the  final  topsoil  SOC  stocks  after  full  calibration  (Figure  4).  Only  DayCent  had better  accuracy  than 

289 

Page 13

Figures and page graphics, page 13

13 

 

the  median  multi-model  ensemble  for  both  simulated  average  maize  yields  and  final  topsoil  SOC 

290 

stocks.  

291 

The ranking of the individual models differed between the blind and full calibration phases (Figure 4). 

292 

In  the  blind  calibration  phase,  model  ranking  for  average  maize  yield  and  final  topsoil  SOC  stocks 

293 

were  different;  some  models  were  among  the  best  to  reproduce  final  SOC  stocks  but  among  the 

294 

worst to reproduce average yields (e.g., EI and EC). Conversely, some models were among the best to 

295 

reproduce  average  yields  but  among  the  worst  to  reproduce  final  SOC  stocks  (e.g.,  DS2  and  DN). 

296 

However,  with  full  calibration,  model  ranking  for  averaged  yield  and  final  topsoil  SOC  stocks  were 

297 

similar.  In  other  words,  models  that  performed  best  to  reproduce  final  SOC  stocks  were  also 

298 

performing best for average yields (e.g., ST, CE, DN).  

299 

3.3 Multi-model ensemble drift over time  

300 

With full calibration, the accuracy of the multi-model ensemble (expressed as RMSE) decreased over 

301 

time  for  the  SOC  simulations,  and  at  the  same  time  uncertainty  (expressed  as  CV  across  models) 

302 

increased (Figure 5.C and 5.D). On the other hand, no clear trends could be observed for the maize 

303 

yield simulations (Figure 5.A and Figure 5.B). In fact, the change in model accuracy over time was not 

304 

treatment-specific for yield simulations, except for the -C+N treatment in Kenya-Embu where yields 

305 

were  increasingly  overestimated  towards  the  end  of  the  experiment  (maximum  RMSE  of  3.7  t/ha, 

306 

Figure 6.A). Yields were simulated with greater accuracy in the no input treatment (-C-N), but with 

307 

greater  uncertainty,  than  in  any  other  treatments  in  all  sites,  except  in  Côte  d’Ivoire-Gagnoa.  The 

308 

change in model accuracy over time was also not treatment-specific for the SOC simulations (Figure 

309 

6.C). However, all treatments showed an increase in uncertainty of the SOC simulations over time, in 

310 

all sites, and this increase was larger in treatments with addition of C inputs (Figure 6.D). 

311 

3.4 Causes of uncertainty in soil-crop feedbacks 

312 

SOC-yield feedbacks 

313 

In the no input treatments (-C-N), the observed significant decline in SOC and maize yield over the 

314 

experimental  period  in  Côte  d’Ivoire-Gagnoa  and  Kenya-Machanga,  indicating  significant  negative 

315 

Page 14

Figures and page graphics, page 14

14 

 

soil-crop feedbacks, were reproduced by seven out of the 16 models and eight out of the 16 models, 

316 

respectively  (Figure  7). On  the other  hand, the  absence  of  significant conjoint SOC  and maize yield 

317 

decline over the experimental period in Kenya-Embu and Zimbabwe-Murewa were reproduced by 15 

318 

out of the 16 models. Some models simulated a sharp SOC decline without yield loss in Côte d’Ivoire-

319 

Gagnoa (IN,  EG, EC) and  Kenya-Machanga  (ES,  EG), while others simulated a  large  increase  in yield 

320 

without  SOC  increase  in  Kenya-Embu  (SI1)  and  Zimbabwe-Murewa  (ES,  SI1).  None  of  the  models 

321 

simulated a significant negative correlation between declines in SOC and yield.  

322 

Soil-to-crop feedbacks (via N mineralization) 

323 

In  treatments  without  organic  amendments  (-C  treatments),  where  N  supply  for  crops  originates 

324 

from  SOM  decomposition,  the  simulated  average  amounts of  N mineralized  per  year  showed  large 

325 

differences between models in all sites, ranging from 10 to 100 kg N ha

-1

 year

-1

 in Côte d’Ivoire, from 

326 

10 to 260 kg N ha

-1

 year

-1

 in Kenya-Embu, from 10 to 80 kg N ha

-1

 year

-1

 in Kenya-Machanga, and from 

327 

5  to  70  kg  N  ha

-1

  year

-1

  in  Zimbabwe-Murewa  (Figure  8).  Consequently,  models  simulated  largely 

328 

different annual N mineralization rates, from 0.5% to 11% of soil total N in Côte d’Ivoire, 0.5% to 6% 

329 

in Kenya-Embu, 0.5% to 5.5% in Kenya-Machanga, and 0.6% to 4% in Zimbabwe-Murewa (Figure S4).  

330 

Models  differed  in  their simulation  of  changes  in  annual  N  mineralization over  time  in  response  to 

331 

changes  in  SOC  (Figure  8).  Some  models  simulated  N  mineralization  remaining  constant  with  an 

332 

increase in SOC (AP, MO), while others simulated an increase in N mineralization with SOC remaining 

333 

constant  (SI2).  Among  the  models  that  simulated  a  significant  relationship  between  SOC  and 

334 

mineralized  N,  large  differences were  found  in  the  slope  of  the  relationship (resulting  in  varying  N 

335 

mineralization rates). The largest N mineralization rates per ton SOC were simulated by CE (10.6 kg N 

336 

t

-1

 C) and DN (8.6 kg N t

-1

 C) in all sites, compared to other models that simulated N mineralization 

337 

rates of about 1.2 to 2.5 kg N t

-1

 C (ST, EG, ES, EC). Interestingly, the models that simulated SOC loss 

338 

without  a  decrease  in  yield  (Figure  7)  were  also those  that  simulated  a  weak relationship  between 

339 

mineralized N and SOC (IN, EG, EC) (Figure 8). 

340 

Page 15

Figures and page graphics, page 15

15 

 

With  addition  of  organic  amendments  (+C  treatments),  simulated  amounts  of  mineralized  N  were 

341 

higher,  with  much  greater  discrepancies  between  models  than  without  added  C  (Figure  S5), 

342 

indicating an important but highly uncertain effect of organic amendments on soil-to-crop feedbacks 

343 

in the model simulations. 

 

344 

Crop-to-soil feedbacks (via root inputs) 

345 

Simulated maize root biomass increased with N fertilization for most models (Figure 9, Figure S6). As 

346 

a  result,  in  treatments  without  organic  amendments  (C  input  coming  only  from  the  roots),  most 

347 

models simulated a decrease in SOC with a decrease in cumulative roots biomass over the duration 

348 

of the experiment for all sites. Yet, some other models did not consistently reproduce this effect (AP, 

349 

CE,  MO,  IN,  SI1)  (Figure  9).  Interestingly,  models  that  simulated  yield  gain  without  SOC  increase 

350 

(Figure 7) were those that did not simulate a strong relationship between cumulative root biomass 

351 

and SOC (SI1, ES) (Figure S6). 

352 

Simulated  average  amounts  of  maize  root  biomass  per  year  showed  large  differences  between 

353 

models.  In  the  no  input  treatment  (-C-N),  simulated  root  biomass  varied  from  0.2  to  1.5  t  ha

-1

  per 

354 

year, while in the +N+C treatments it varied from 0.2 to 3.8 t ha

-1

 per year (Figure S6). The simulated 

355 

maize  root:shoot  ratios  differed  largely  between  models,  which  explains  to  a  large  extent  the 

356 

uncertainty  in  the  simulated  root  biomass  (Figure  S7.A).  Uncertainties  in  the  simulated  maize 

357 

root:shoot ratios were not larger in +N and +C treatments compared to no input treatments (Figure 

358 

S7.B). 

359 

3.5 Impact of model structure on model accuracy 

360 

The type and the number of (S)OM pools had no significant effect on model accuracy for simulations 

361 

of  topsoil  SOC stocks  towards  the  end  of  the  experiments (Figure  S8).  In  particular,  the  number of 

362 

SOM pools had no significant effect on model accuracy in simulating SOC in the -C treatments, while 

363 

the number of residue OM pools did not lead to improved model accuracy in simulating SOC in the 

364 

+C  treatments  (Figure  S8).  Moreover,  the  presence  of  a  microbial  SOM  pool  in  the  models  had  no 

365 

significant effect on model accuracy either (Figure S9).  

366 

Page 16

Figures and page graphics, page 16

16 

 

Discussion  

367 

4.1 Importance of local model calibration with detailed observations 

368 

Our  study  revealed  that  full  model  calibration  with  observed  crop  yield  and  SOC  data  over  time 

369 

improves  accuracy  and  reduces  uncertainty  of  multi-model  long-term  simulations  of  average  crop 

370 

yields  and  final  topsoil  SOC  stocks  (Figure  1,  2,  3).  This  has  previously  been  shown  in  other  crop 

371 

modeling  studies  using multiple  models,  although  for  short-term model  simulations  (e.g. Asseng  et 

372 

al.,  2013;  Bassu  et  al.,  2014;  Falconnier  et  al.,  2020).  The  multi-model  ensemble  failed  however  to 

373 

reproduce  the  observed  interannual  yield  variability  throughout  the  four  long-term  experiments 

374 

(Figure  S1),  as  was  also  reported  by  other  studies  in  SSA  that,  however,  used,    a  single  soil-crop 

375 

model  (Ma  et  al.,  2022;  Nyawira  et  al.,  2021).  In  contrast,  in  some  other  AgMIP  crop  modelling 

376 

studies (Bassu et al., 2014; Falconnier et al., 2020; Li et al., 2015), multi-model ensembles simulated 

377 

accurately interannual crop yield variability in short-term experiments. This was, however, possible 

378 

because the full model calibration was done using more detailed data of dynamics of leaf area index 

379 

(LAI),  soil  water,  soil  mineral  N  and  plant  N  over  the  growing  seasons  of  the  experiments.  In 

380 

particular, observed LAI and soil moisture data is extremely valuable when calibrating models, as it 

381 

enables the model to accurately reproduce yield variations resulting from changes in seasonal rainfall 

382 

patterns. Therefore, in long-term experiments, model calibration based on only a few experimental 

383 

years with detailed observation would help improve model accuracy, compared with calibration on 

384 

many  years  with  a  low  level  of  information.  Surprisingly,  complex  crop  models  (e.g.  DSSAT,  STICS, 

385 

APSIM)  did  not  perform  better  than  simpler  ones  in  simulating  average  yield  and  interannual 

386 

variability in yield (e.g. DayCent, see table S1 for a description of crop model complexity). Possibly, 

387 

this  was  due  to  the  lack  of  in-season  observations  of  crop  growth  (e.g.  LAI)  for  accurate  model 

388 

calibration.  We  did  not  observe  any  impact  of  model  structure  on  model  accuracy.  Therefore,  we 

389 

could not formulate any specific recommendation for model improvement based on existing model 

390 

structures for SOC simulations.  

391 

Page 17

Figures and page graphics, page 17

17 

 

Thus,  the  full  model  calibration  conducted  in  our  study,  based  on  a  limited  set  of  observed  data 

392 

(phenological stages, grain yield, aboveground biomass and SOC), does not allow for the use of the 

393 

multi-model  ensemble  in  assessing  crop  production  risk  associated  with  weather  conditions  (i.e. 

394 

occurrence  of  low  yields,  crop  failure).  Yet,  the  applied  model  calibration  proved  valuable  for 

395 

exploring  and  better  understanding  the  effect  of  crop  management,  such  as  ISFM,  on  overall  crop 

396 

productivity and soil fertility, including the long-term soil-crop feedbacks at play. 

397 

  

398 

4.2

 

The more soil and crop processes to account for, the higher the model uncertainty over time

 

399 

In our study the accuracy of the multi-model ensemble in simulating SOC decreased over time, but 

400 

that  of  average  crop  yield  simulations  remained  constant  (Figure  5).  This  outcome  contradicts  our 

401 

initial hypothesis, which stated that yield simulations would become less accurate towards the end of 

402 

the  experiment  due  to  accumulation  of  errors  over  time  (including  those  associated  with  soil-crop 

403 

feedbacks).  Modelling  groups  performed  their  model  calibration  against  observed  crop  yields 

404 

throughout all years of  the  experiment (and  not only  using  yields  from e.g.  year  1).  This may  have 

405 

masked accuracy drifts over time.  

406 

The model ensemble uncertainty in simulating SOC increased over time, especially in the treatments 

407 

with  organic  amendments  (Figure  6).  This  can  be  attributed  to  the  uncertainties  in  simulating  N 

408 

immobilization-mineralization  processes  during  decomposition  of  the  organic  amendments.  In 

409 

relation to this, we found no impact of the number of residue or SOM pools on model accuracy in our 

410 

study.  Cavalli  et  al.  (2019)  showed  that  only  a  few  model  parameters,  such  as  those  related  to 

411 

substrate  C  use  efficiency,  explained  most  of  the  accuracy of  the  models (i.e.  APSIM,  EPIC,  FASSET 

412 

and  STICS)  in  simulating  the  effect  of  manure  on  soil  C  and  N  dynamics.  Levavasseur  et  al.  (2021) 

413 

compared  two  STICS  versions  that  included  either  one  or  two  residue  pools,  and  showed  that  the

 

414 

one-pool  model  simulated  soil  C  and  N  dynamics  as  accurately  as  the  two-pool  model

. 

Our  study 

415 

confirms that

 

when detailed data on soil C and N dynamics is scarce, complex models with multiple 

416 

conceptual (S)OM pools do not perform better than simple models with fewer pools and parameters

 

417 

Page 18

Figures and page graphics, page 18

18 

 

(Castañeda-Vera et al., 2015)

. 

Besides, the limited availability of data for calibrating SOM pool sizes 

418 

diminishes the effectiveness of using more complex models that encompass multiple SOM pools. 

419 

The  uncertainty  of  the  multi-model  ensemble  in  simulating  maize  grain  yield  was  larger  for 

420 

treatments without mineral and/or organic fertilizer inputs (Figure 6). This result can be attributed to 

421 

the larger influence of soil-crop feedback processes and the associated errors in simulating them, in 

422 

these  treatments  compared  to  treatments  with  external  inputs.  As  further  discussed  in  the  next 

423 

section,  model  differences  in  simulating  SOC-to-crop  feedbacks  in  no  input  treatments  result  from 

424 

large differences in simulating the amounts of N mineralized from SOM. This was especially true for 

425 

the  Kenya-Machanga  and  Zimbabwe-Murewa  sites,  that  have  the  lowest  initial  soil  fertility  (SOC 

426 

levels) and where N available for crop uptake that originates from SOM decomposition is limited.  

427 

Our study clearly shows that simulated impacts of experimental ISFM treatments on SOC dynamics 

428 

and  overall  crop yield  can differ  depending  on  the model  chosen  for  a  study (Figure  2  and  3).  This 

429 

raises  challenges  in  assessing  the  value  of  ISFM  for  different  farming  contexts  (soils,  climate).  It  is 

430 

therefore  essential  to  exercise  caution  with  crop  modeling  studies  that  aim  to  determine  the 

431 

potential  impacts  of  sustainable  intensification  practices  on  crop  productivity  and  soil  fertility.  We 

432 

believe that models that correctly reproduce soil-crop feedbacks are suitable candidates to be used 

433 

in  model  simulation  studies  dealing  with  ISFM.  Methods  are  available  to  determine  the  optimal 

434 

composition  and  size  of  the  model  ensemble  for  robust  estimates  of  crop  yields  (Li  et  al.,  2023; 

435 

Rodríguez et al., 2019).  

436 

4.3  More  detailed  experiments  are  required  in  SSA  to  reduce  sources  of  uncertainties  in  soil-crop 

437 

feedbacks 

438 

Our  study  revealed  large  discrepancies  in  the  simulated  soil-crop  feedbacks  among  models  due  to 

439 

differences  in  simulating  N  mineralization  and  root  C  inputs  (Figure  8  and  9).  These  discrepancies 

440 

were  more  pronounced  in  the  treatments  with  organic  amendments.  The  models  that  reproduced 

441 

significant crop-to-SOC feedbacks (a decrease in SOC with a decrease in root biomass) and SOC-to-

442 

Page 19

Figures and page graphics, page 19

19 

 

crop feedbacks (a decrease in crop N supply with a decrease in SOC) exhibited the best capability to 

443 

reproduce the observed SOC and yield trends over the duration of the experiments (Figure 4 and 7). 

444 

Yet,  soil  C  and  N    feedbacks  on  crops  have  often  been  overlooked  in  long-term  modelling  studies 

445 

where  soil  properties  were  typically  reinitialized  in  the  models  each  year  (e.g.  Bassu  et  al.,  2014; 

446 

Falconnier et al., 2020).  

447 

The simulated N mineralization rates varied considerably among the models (from about 1 to 10 fold) 

448 

(Figure  S4).  Some  models  simulated  annual  mineralization  rates  that  approached  or  exceeded  the 

449 

maximum value of 5% of soil total nitrogen reported in the literature

 

(Bationo et al., 2007; Masvaya 

450 

et al., 2017; Wetselaar and Ganry, 1982). The high uncertainty in simulated amounts of N mineralized 

451 

leads to uncertainties in simulated soil mineral N, nitrate leaching and plant N uptake. For example, 

452 

in  our  study  most  models  simulated  a  strong  accumulation  of  soil  mineral  N  over  the  years  in  the 

453 

fertilized  treatments (data  not  shown). This  could  have masked feedbacks  between  SOC  and  yields 

454 

(high soil mineral N leads to a weak influence of N mineralization on crop growth and yield). Yet, an 

455 

accurate prediction of N mineralization rates and a better understanding of the reasons behind the 

456 

weak  correlation  between  changes  in  SOC  and  the  amount of  N  mineralized  in  some models  are a 

457 

prerequisite  for  improved  model  simulations,  especially  in  low-input  cropping  systems.  From  our 

458 

study, it is evident that more soil mineral N data need to be collected in field experiments in SSA (and 

459 

elsewhere) for model  calibration. A  thorough  calibration  and  testing  of models for soil  N  dynamics 

460 

would  be  greatly  beneficial  for  better  reproducing  yield  responses  to  mineral  and/or  organic 

461 

fertilizers and better understanding long-term soil-crop feedback mechanisms.   

462 

In low-input cropping systems, the carry-over of root residues from one cropping season to the other 

463 

is  important  to  quantify  because  of  its  critical  influence  on  SOC  and  soil  mineral  N  dynamics.  The 

464 

maize root biomass simulated by the models was also subject to large uncertainties (Figure 9 and S6). 

465 

Some models simulated low root biomass production resulting in very low root:shoot ratios (Figure  

466 

S7), i.e. below the likely values of 0.08 to 0.43 for maize reported in the literature (Anderson, 1988; 

467 

Page 20

Figures and page graphics, page 20

20 

 

Eghball and Maranville, 1993; Lopez et al., 2023; Ordóñez et al., 2020).

 

Moreover, model differences 

468 

in simulating maize root biomass increased with mineral and/or organic fertilizer application (Figure 

469 

S6).  Yet,  the  effects  of  fertilizers  on  crop  root  biomass  are  complex,  and  probably  crop-  and  site-

470 

specific.  Experimental  research  found  either  an  increase  (Eghball  and  Maranville,  1993),  no  clear 

471 

effects (Anderson, 1988, 1987) or a decrease (Ordóñez et al., 2021) in crop root biomass with mineral 

472 

fertilization. Yet, most studies agreed that fertilization tends to cause a decline in maize root:shoot 

473 

ratio (Anderson, 1988, 1987; Eghball and Maranville, 1993; Lopez et al., 2023),  which was, however, 

474 

not reproduced by the models (Figure S7).  This outcome calls for more experiments aimed at better 

475 

understanding  the  effects  of  fertilization  on  root  dynamics  in  SSA.    Given  the  large  discrepancies 

476 

between  models,  such  root  biomass  measurements,  would  prove  valuable  for  improving  model 

477 

formalisms that describe the processes and factors of root development. This would in turn allow for 

478 

a better assessment of root C inputs and their contribution to SOC formation (e.g Whitbread et al., 

479 

2003).  Besides,  more  experimental  research  is  needed  to  quantify  the  effects  of  roots  on  SOC 

480 

dynamics, as roots can stabilize or destabilize SOC (Dijkstra et al., 2021).  

481 

Specific experiments in SSA are also needed to unravel the effects of organic amendment from the 

482 

effects  of  in-situ  crop  residues  and  SOM  turnover  on  soil-crop  feedbacks.  Bare  soil  experiments 

483 

without  C  inputs,  that  measure  soil  C  and  N,  are  valuable  for  calibrating  SOM  turnover  in  models. 

484 

Indeed,  with  bare  soils,  it  is  possible  to  evaluate  model  performance  without  crop  C  inputs  and 

485 

without interferences arising from crop water use and N uptake

. 

Such experiments have for example 

486 

been conducted in Australia and enabled to calibrate the SoilN module of APSIM (Dalal et al., 1995; 

487 

Dimes, 1996; Probert et al., 1998). On the other hand, long-term experiments with organic inputs on 

488 

bare soil can help to calibrate the residue pools associated with the organic amendment, if they are 

489 

established  in  a  way  that  avoids  erosion.  Such  long-term  experiments  have  for  example  been 

490 

conducted  in  Sweden  and  were  used  to  calibrate  the  CENTURY  model  (Gerzabek  et  al.,  1997; 

491 

Paustian et al., 1992). Comparisons of soil C data between bare and cropped soils, along with model 

492 

simulations, can then further help to assess the effects of crops on SOC dynamics.   

493 

Page 21

Figures and page graphics, page 21

21 

 

Besides the data needed for calibrating SOM turnover formalisms already present in models, model 

494 

improvements  are  needed  to  better  reproduce  soil-crop  feedbacks.  Soil  C  and  N  fluxes  remain 

495 

difficult  to  simulate  due  to  incomplete  representation  of  key mechanisms in  the  models. Campbell 

496 

and Paustian (2015) highlighted the need for advances in SOC modelling, such as the implementation 

497 

of  microbial  pool  that  plays  the  central  role  in  SOM  stabilization,  the  modelling  of  SOM  saturation 

498 

kinetics,  and  the  representation  of  SOM  dynamics  in  deep  soil  layers.  Besides,  the  impacts  of  soil 

499 

structure on long-term SOC dynamics are also overlooked in current soil-crop models. Soil structure 

500 

affects  root  development,  water  dynamics  and  SOC  stabilization  (e.g.  inside  aggregates)  and 

501 

decomposition  while  in  turn,  SOC  also  affects  soil  physical  and  hydraulic  properties  (Rabot  et  al., 

502 

2018). These complex soil structure-SOC feedbacks are now being considered in the development of 

503 

new SOC models (Meurer et al., 2020). Other processes such as rhizosphere-SOM interactions, such 

504 

as rhizodeposition and rhizosphere priming effects, are mostly not represented in models (Cavalli et 

505 

al.,  2019)  while  it  has  been  reported  that  rhizosphere  priming  effects  can  offset  the  SOC  increase 

506 

caused  by  roots  (Dijkstra  et  al.,  2021).  Moreover,  soils  can  be  unresponsive  to  fertilization  due  to 

507 

other  crop  growth  limiting  factors,  such  as    nutrient  limitations  other  than  N,  P  and  K,  or  soil 

508 

compaction(Vanlauwe  et  al.,  2015a,  2010).  Those  processes  are  not  represented  in  most  models. 

509 

More specifically, effects of chemical fertilizers on pH are poorly represented in models. It could, for 

510 

example, explain the poor model inaccuracy in simulating the +N treatments in Embu where maize 

511 

yields were adversely affected by a decrease in pH over the years (Laub et al., 2023a).  

512 

Conclusion  

513 

We conducted the first multi-model comparison for long-term simulations of crop (maize) yields and 

514 

topsoil SOC trends, and their feedbacks, in SSA. The models differed considerably in their ability to 

515 

reproduce  these  trends.  Models  that  accounted  for  the  soil-crop  feedbacks  showed  the  best 

516 

accuracy.  For  maize  yield  simulations,  the  largest  model  uncertainty  was  observed  in  treatments 

517 

without  fertilizer  inputs,  while  for  SOC  simulations  uncertainty  was  highest  when  organic 

518 

amendments were used. Models exhibited large differences in simulating i) soil-to-crop feedbacks as 

519 

Page 22

Figures and page graphics, page 22

22 

 

indicated by the  large  variations  in simulated  amounts  of  crop  N supply  from  SOM  decomposition, 

520 

and ii) crop-to-soil feedbacks as reflected in varying simulated amounts of root biomass residues for 

521 

SOC formation. As a result, we advocate for an urgent need for detailed experimental data on soil N 

522 

dynamics  and  roots  in  SSA.  Such  experimental  efforts  are  critical  to  guarantee  the  accurate 

523 

integration of soil-crop feedbacks into models, ensuring their suitability for application in SSA. 

524 

Acknowledgments 

525 

We are grateful to the support provided by the AgMIP leadership team. Part of the study was funded 

526 

by  the  DSCATT  project  “Agricultural  Intensification  and  Dynamics  of  Soil  Carbon  Sequestration  in 

527 

Tropical  and  Temperate  Farming  Systems”  (N°  AF  1802-001,  N°  FT  C002181),  supported  by  the 

528 

Agropolis  Foundation  (“Programme  d′  Investissement  d′  Avenir” Labex  Agro,  ANR-10-LABX0001-01) 

529 

and by the TOTAL Foundation within a patronage agreement. 

530 

Competing interests 

531 

Authors have no competing interests to declare 

532 

Data Availability 

533 

Data will be made available on request. 

534 

 

535 

References 

536 

Adams, A.M., Gillespie, A.W., Dhillon, G.S., Kar, G., Minielly, C., Koala, S., Ouattara, B., Kimaro, A.A., 

537 

Bationo, A., Schoenau, J.J., Peak, D., 2020. Long-term effects of integrated soil fertility 

538 

management practices on soil chemical properties in the Sahel. Geoderma 366, 114207. 

539 

https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2020.114207 

540 

Aggarwal, P.K., Kalra, N., Chander, S., Pathak, H., 2006. InfoCrop: A dynamic simulation model for the 

541 

assessment of crop yields, losses due to pests, and environmental impact of agro-ecosystems in 

542 

tropical environments. I. Model description. Agric. Syst. 89, 1–25. 

543 

https://doi.org/10.1016/j.agsy.2005.08.001 

544 

Anderson, E.L., 1988. Tillage and N fertilization effects on maize root growth and root:shoot ratio. 

545 

Plant Soil 108, 245–251. https://doi.org/10.1007/BF02375655 

546 

Anderson, E.L., 1987. Corn Root Growth and Distribution as Influenced by Tillage and Nitrogen 

547 

Page 23

Figures and page graphics, page 23

23 

 

Fertilization. Agron. J. 79, 544–549. 

548 

Asseng, S., Ewert, F., Rosenzweig, C., Jones, J.W., Hatfield, J.L., Ruane, A.C., Boote, K.J., Thorburn, P.J., 

549 

Rötter, R.P., Cammarano, D., Brisson, N., Basso, B., Martre, P., Aggarwal, P.K., Angulo, C., 

550 

Bertuzzi, P., Biernath, C., Challinor, A.J., Doltra, J., Gayler, S., Goldberg, R., Grant, R., Heng, L., 

551 

Hooker, J., Hunt, L.A., Ingwersen, J., Izaurralde, R.C., Kersebaum, K.C., Müller, C., Naresh Kumar, 

552 

S., Nendel, C., O’Leary, G., Olesen, J.E., Osborne, T.M., Palosuo, T., Priesack, E., Ripoche, D., 

553 

Semenov, M.A., Shcherbak, I., Steduto, P., Stöckle, C., Stratonovitch, P., Streck, T., Supit, I., Tao, 

554 

F., Travasso, M., Waha, K., Wallach, D., White, J.W., Williams, J.R., Wolf, J., 2013. Uncertainty in 

555 

simulating wheat yields under climate change. Nat. Clim. Chang. 3, 627–632. 

556 

https://doi.org/10.1038/ncliamte1916 

557 

Basso, B., Cammarano, D., Troccoli, A., Chen, D., Ritchie, J.T., 2010. Long-term wheat response to 

558 

nitrogen in a rainfed Mediterranean environment: Field data and simulation analysis. Eur. J. 

559 

Agron. 33, 132–138. https://doi.org/10.1016/j.eja.2010.04.004 

560 

Basso, B., Dumont, B., Maestrini, B., Shcherbak, I., Robertson, G.P., Porter, J.R., Smith, P., Paustian, 

561 

K., Grace, P.R., Asseng, S., Bassu, S., Biernath, C., Boote, K.J., Cammarano, D., De Sanctis, G., 

562 

Durand, J.-L., Ewert, F., Gayler, S., Hyndman, D.W., Kent, J., Martre, P., Nendel, C., Priesack, E., 

563 

Ripoche, D., Ruane, A.C., Sharp, J., Thorburn, P.J., Hatfield, J.L., Jones, J.W., Rosenzweig, C., 

564 

2018. Soil Organic Carbon and Nitrogen Feedbacks on Crop Yields under Climate Change. Agric. 

565 

Environ. Lett. 3, 180026. https://doi.org/10.2134/ael2018.05.0026 

566 

Bassu, S., Brisson, N., Durand, J.L., Boote, K., Lizaso, J., Jones, J.W., Rosenzweig, C., Ruane, A.C., 

567 

Adam, M., Baron, C., Basso, B., Biernath, C., Boogaard, H., Conijn, S., Corbeels, M., Deryng, D., 

568 

De Sanctis, G., Gayler, S., Grassini, P., Hatfield, J., Hoek, S., Izaurralde, C., Jongschaap, R., 

569 

Kemanian, A.R., Kersebaum, K.C., Kim, S.H., Kumar, N.S., Makowski, D., Müller, C., Nendel, C., 

570 

Priesack, E., Pravia, M.V., Sau, F., Shcherbak, I., Tao, F., Teixeira, E., Timlin, D., Waha, K., 2014. 

571 

How do various maize crop models vary in their responses to climate change factors? Glob. 

572 

Chang. Biol. 20, 2301–2320. https://doi.org/10.1111/gcb.12520 

573 

Bationo, A., Kihara, J., Vanlauwe, B., Waswa, B., Adolwa, I., Saidou, K., 2012. Overview of long term 

574 

experiments in Africa, Lessons learned from Long-term Soil Fertility Management Experiments 

575 

in Africa. Springer Science+Business Media Dordrecht 2012. https://doi.org/10.1007/978-94-

576 

007-2938-4 

577 

Bationo, A., Kihara, J., Vanlauwe, B., Waswa, B., Kimetu, J., 2007. Soil organic carbon dynamics, 

578 

functions and management in West African agro-ecosystems. Agric. Syst. 94, 13–25. 

579 

https://doi.org/10.1016/j.agsy.2005.08.011 

580 

Beaudoin, N., Lecharpentier, P., Ripoche, D., Strullu, L., Mary, B., Léonard, J., Launay, M., Justes, É., 

581 

2023. STICS soil-crop model, conceptual framework, equations and uses. Versailles, Éditions 

582 

Quæ. 

583 

Bever, J.D., 1994. Feeback between Plants and Their Soil Communities in an Old Field Community. 

584 

Ecology 75, 1965–1977. https://doi.org/https://doi.org/10.2307/1941601 

585 

Biernath, C., Gayler, S., Bittner, S., Klein, C., Högy, P., Fangmeier, A., Priesack, E., 2011. Evaluating the 

586 

ability of four crop models to predict different environmental impacts on spring wheat grown in 

587 

open-top chambers. Eur. J. Agron. 35, 71–82. https://doi.org/10.1016/j.eja.2011.04.001 

588 

Brisson, N., Gary, C., Justes, E., Roche, R., Mary, B., Ripoche, D., Zimmer, D., Sierra, J., Bertuzzi, P., 

589 

Burger, P., Bussiere, F., Cabidoche, Y.M., Cellier, P., Debaeke, P., Gaudillere, J.P., Henault, C., 

590 

Maraux, F., Seguin, B., Sinoquet, H., 2003. An overview of the crop model STICS. Eur. J. Agron. 

591 

18, 309–332. https://doi.org/10.1016/S0223-5234(03)00100-4 

592 

Page 24

Figures and page graphics, page 24

24 

 

Bruni, E., Chenu, C., Abramoff, R.Z., Baldoni, G., Barkusky, D., Clivot, H., Huang, Y., Kätterer, T., Pikula, 

593 

D., Spiegel, H., Virto, I., Guenet, B., 2022. Multi-modelling predictions show high uncertainty of 

594 

required carbon input changes to reach a 4 ‰ target. Eur. J. Soil Sci. 1–26. 

595 

https://doi.org/10.1111/ejss.13330 

596 

Campbell, E.E., Paustian, K., 2015. Current developments in soil organic matter modeling and the 

597 

expansion of model applications: A review. Environ. Res. Lett. 10. 

598 

https://doi.org/10.1088/1748-9326/10/12/123004 

599 

Cardinael, R., Guibert, H., Brédoumy, S.T.K., Gigou, J., N’Goran, K.E., Corbeels, M., 2022. Sustaining 

600 

maize yields and soil carbon following land clearing in the forest–savannah transition zone of 

601 

West Africa: Results from a 20-year experiment. F. Crop. Res. 275, 108335. 

602 

https://doi.org/10.1016/j.fcr.2021.108335 

603 

Caruso, T., De Vries, F.T., Bardgett, R.D., Lehmann, J., 2018. Soil organic carbon dynamics matching 

604 

ecological equilibrium theory. Ecol. Evol. 8, 11169–11178. https://doi.org/10.1002/ece3.4586 

605 

Castañeda-Vera, A., Leffelaar, P.A., Álvaro-Fuentes, J., Cantero-Martínez, C., Mínguez, M.I., 2015. 

606 

Selecting crop models for decision making in wheat insurance. Eur. J. Agron. 68, 97–116. 

607 

https://doi.org/10.1016/j.eja.2015.04.008 

608 

Cavalli, D., Bellocchi, G., Corti, M., Marino Gallina, P., Bechini, L., 2019. Sensitivity analysis of C and N 

609 

modules in biogeochemical crop and grassland models following manure addition to soil. Eur. J. 

610 

Soil Sci. 70, 833–846. https://doi.org/10.1111/ejss.12793 

611 

Cheng, W., Kuzyakov, Y., 2005. Root effects on soil organic matter decomposition, in: Roots and Soil 

612 

Management: Inter- Actions between Roots and the Soil. American Society of Agronomy, Crop 

613 

Science Society of America, Soil Science Society of America, 677 S. Segoe Rd., Madison, WI 

614 

53711, USA, pp. 119–143. https://doi.org/10.2134/agronmonogr48.c7 

615 

Chivenge, P., Vanlauwe, B., Gentile, R., Wangechi, H., Mugendi, D., van Kessel, C., Six, J., 2009. 

616 

Organic and mineral input management to enhance crop productivity in central Kenya. Agron. J. 

617 

101, 1266–1275. https://doi.org/10.2134/agronj2008.0188x 

618 

Corbeels, M., McMurtrie, R.E., Pepper, D.A., O’Connell, A.M., 2005. A process-based model of 

619 

nitrogen cycling in forest plantations: Part I. Structure, calibration and analysis of the 

620 

decomposition model. Ecol. Modell. 187, 426–448. 

621 

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2004.09.005 

622 

Dalal, R.C., Strong, W.M., Weston, E.J., Cooper, J.E., Lehane, K.J., King, A.J., Chicken, C.J., 1995. 

623 

Sustaining productivity of a Vertisol at Warra, Queensland, with fertilisers, no-tillage, or 

624 

legumes. 1. Organic matter status. Aust. J. Exp. Agric. 35, 903–913. 

625 

Del Grosso, S., Parton, W., Mosier, A., Hartman, M., Brenner, J., Ojima, D., Schimel, D., 2001. 

626 

Simulated Interaction of Carbon Dynamics and Nitrogen Trace Gas Fluxes Using the DAYCENT 

627 

Model, in: Modeling Carbon and Nitrogen Dynamics for Soil Management. 

628 

https://doi.org/10.1201/9781420032635.ch8 

629 

Dijkstra, F.A., Zhu, B., Cheng, W., 2021. Root effects on soil organic carbon: a double-edged sword. 

630 

New Phytol. 230, 60–65. https://doi.org/10.1111/nph.17082 

631 

Dimes, J.., 1996. Simulation of mineral N supply to no-till crops in the semi arid tropics. Griffith 

632 

University, Queensland. 

633 

Eghball, B., Maranville, J.W., 1993. Root Development and Nitrogen Influx of Corn Genotypes Grown 

634 

under Combined Drought and Nitrogen Stresses. Agron. J. 85, 147–152. 

635 

Page 25

Figures and page graphics, page 25

25 

 

Ehrmann, J., Ritz, K., 2014. Plant: Soil interactions in temperate multi-cropping production systems. 

636 

Plant Soil 376, 1–29. https://doi.org/10.1007/s11104-013-1921-8 

637 

Enders, A., Vianna, M., Gaiser, T., Krauss, G., Webber, H., Srivastava, A.K., Seidel, S.J., Tewes, A., 

638 

Rezaei, E.E., Ewert, F., 2023. SIMPLACE—a versatile modelling and simulation framework for 

639 

sustainable crops and agroecosystems. in silico Plants 5, 1–18. 

640 

https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad006 

641 

Falconnier, G.N., Corbeels, M., Boote, K.J., Affholder, F., Adam, M., MacCarthy, D.S., Ruane, A.C., 

642 

Nendel, C., Whitbread, A.M., Justes, É., Ahuja, L.R., Akinseye, F.M., Alou, I.N., Amouzou, K.A., 

643 

Anapalli, S.S., Baron, C., Basso, B., Baudron, F., Bertuzzi, P., Challinor, A.J., Chen, Y., Deryng, D., 

644 

Elsayed, M.L., Faye, B., Gaiser, T., Galdos, M., Gayler, S., Gerardeaux, E., Giner, M., Grant, B., 

645 

Hoogenboom, G., Ibrahim, E.S., Kamali, B., Kersebaum, K.C., Kim, S.H., van der Laan, M., Leroux, 

646 

L., Lizaso, J.I., Maestrini, B., Meier, E.A., Mequanint, F., Ndoli, A., Porter, C.H., Priesack, E., 

647 

Ripoche, D., Sida, T.S., Singh, U., Smith, W.N., Srivastava, A., Sinha, S., Tao, F., Thorburn, P.J., 

648 

Timlin, D., Traore, B., Twine, T., Webber, H., 2020. Modelling climate change impacts on maize 

649 

yields under low nitrogen input conditions in sub-Saharan Africa. Glob. Chang. Biol. 1–23. 

650 

https://doi.org/10.1111/gcb.15261 

651 

Farina, R., Sándor, R., Abdalla, M., Álvaro-Fuentes, J., Bechini, L., Bolinder, M.A., Brilli, L., Chenu, C., 

652 

Clivot, H., De Antoni Migliorati, M., Di Bene, C., Dorich, C.D., Ehrhardt, F., Ferchaud, F., Fitton, 

653 

N., Francaviglia, R., Franko, U., Giltrap, D.L., Grant, B.B., Guenet, B., Harrison, M.T., Kirschbaum, 

654 

M.U.F., Kuka, K., Kulmala, L., Liski, J., McGrath, M.J., Meier, E., Menichetti, L., Moyano, F., 

655 

Nendel, C., Recous, S., Reibold, N., Shepherd, A., Smith, W.N., Smith, P., Soussana, J.F., Stella, T., 

656 

Taghizadeh-Toosi, A., Tsutskikh, E., Bellocchi, G., 2020. Ensemble modelling, uncertainty and 

657 

robust predictions of organic carbon in long-term bare-fallow soils. Glob. Chang. Biol. 1–25. 

658 

https://doi.org/10.1111/gcb.15441 

659 

Faye, B., Webber, H., Diop, M., Mbaye, M.L., Owusu-Sekyere, J.D., Naab, J.B., Gaiser, T., 2018. 

660 

Potential impact of climate change on peanut yield in Senegal, West Africa. F. Crop. Res. 219, 

661 

148–159. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2018.01.034 

662 

Feng, X., Qin, S., Zhang, D., Chen, P., Hu, J., Wang, G., Liu, Y., Wei, B., Li, Q., Yang, Y., Chen, L., 2022. 

663 

Nitrogen input enhances microbial carbon use efficiency by altering plant–microbe–mineral 

664 

interactions. Glob. Chang. Biol. 28, 4845–4860. 

665 

https://doi.org/https://doi.org/10.1111/gcb.16229 

666 

Gaiser, T., Perkons, U., Küpper, P.M., Kautz, T., Uteau-Puschmann, D., Ewert, F., Enders, A., Krauss, 

667 

G., 2013. Modeling biopore effects on root growth and biomass production on soils with 

668 

pronounced sub-soil clay accumulation. Ecol. Modell. 256, 6–15. 

669 

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2013.02.016 

670 

Gentile, R., Vanlauwe, B., Six, J., 2011. Litter quality impacts short- but not long-term soil carbon 

671 

dynamics in soil aggregate fractions Published by : Ecological Society of America Stable URL : 

672 

http://www.jstor.org/stable/23021619 REFERENCES Linked references are available on JSTOR 

673 

for this ar. Ecol. Appl. 21, 695–703. 

674 

Gerzabek, M.H., PICHLMAYER, F., KIRCHMANN, H., HABERHAUER, G., 1997. The response of soil 

675 

organic matter to manure amendments in a long-term experiment at Ultuna, Sweden. Eur. J. 

676 

Soil Sci. 48, 273–282. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1365-2389.1997.tb00547.x 

677 

Gijsman, A.J., Hoogenboom, G., Parton, W.J., Kerridge, P.C., 2002. Modifying DSSAT Crop Models for 

678 

Low-Input Agricultural Systems Using a Soil Organic Matter–Residue Module from CENTURY. 

679 

Agron. J. 94, 462–474. https://doi.org/https://doi.org/10.2134/agronj2002.4620 

680 

Godwin, D.C., Jones, C.A., 1991. Modeling Plant and Soil Systems-Agronomy Monograph no. 

681 

Page 26

Figures and page graphics, page 26

26 

 

Gram, G., Roobroeck, D., Pypers, P., Six, J., Merckx, R., Vanlauwe, B., 2020. Combining organic and 

682 

mineral fertilizers as a climate-smart integrated soil fertility management practice in sub-

683 

Saharan Africa: A meta-analysis, PLoS ONE. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0239552 

684 

Guibert, H., 1999. Évolution de la matière organique et de la capacité d’échange cationique des 

685 

alfisols tropicaux cultivés. Institut National Polytechnique de Lorraine. 

686 

He, W., Grant, B.B., Jing, Q., Lemke, R., St. Luce, M., Jiang, R., Qian, B., Campbell, C.A., VanderZaag, 

687 

A., Zou, G., Smith, W.N., 2021. Measuring and modeling soil carbon sequestration under diverse 

688 

cropping systems in the semiarid prairies of western Canada. J. Clean. Prod. 328, 129614. 

689 

https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2021.129614 

690 

Holzworth, D.P., Huth, N.I., deVoil, P.G., Zurcher, E.J., Herrmann, N.I., McLean, G., Chenu, K., van 

691 

Oosterom, E.J., Snow, V., Murphy, C., Moore, A.D., Brown, H., Whish, J.P.M., Verrall, S., Fainges, 

692 

J., Bell, L.W., Peake, A.S., Poulton, P.L., Hochman, Z., Thorburn, P.J., Gaydon, D.S., Dalgliesh, 

693 

N.P., Rodriguez, D., Cox, H., Chapman, S., Doherty, A., Teixeira, E., Sharp, J., Cichota, R., Vogeler, 

694 

I., Li, F.Y., Wang, E., Hammer, G.L., Robertson, M.J., Dimes, J.P., Whitbread, A.M., Hunt, J., van 

695 

Rees, H., McClelland, T., Carberry, P.S., Hargreaves, J.N.G., MacLeod, N., McDonald, C., 

696 

Harsdorf, J., Wedgwood, S., Keating, B.A., 2014. APSIM - Evolution towards a new generation of 

697 

agricultural systems simulation. Environ. Model. Softw. 62, 327–350. 

698 

https://doi.org/10.1016/j.envsoft.2014.07.009 

699 

Izaurralde, R.C., Williams, J.R., McGill, W.B., Rosenberg, N.J., Jakas, M.C.Q., 2006. Simulating soil C 

700 

dynamics with EPIC: Model description and testing against long-term data. Ecol. Modell. 192, 

701 

362–384. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.07.010 

702 

Kamali, B., Jahanbakhshi, F., Dogaru, D., Dietrich, J., Nendel, C., Aghakouchak, A., 2022. Probabilistic 

703 

modeling of crop-yield loss risk under drought: A spatial showcase for sub-Saharan Africa. 

704 

Environ. Res. Lett. 17. https://doi.org/10.1088/1748-9326/ac4ec1 

705 

Kamoni, P.T., Gicheru, P.T., Wokabi, S.M., Easter, M., Milne, E., Coleman, K., Falloon, P., Paustian, K., 

706 

Killian, K., Kihanda, F.M., 2007. Evaluation of two soil carbon models using two Kenyan long 

707 

term experimental datasets. Agric. Ecosyst. Environ. 122, 95–104. 

708 

https://doi.org/10.1016/j.agee.2007.01.011 

709 

Körschens, M., 2021. Long-Term Field Experiments (LTEs)—Importance, Overview, Soil Organic 

710 

Matter, in: Exploring and Optimizing Agricultural Landscapes. https://doi.org/10.1007/978-3-

711 

030-67448-9_8 

712 

Kothari, K., Battisti, R., Boote, K.J., Archontoulis, S. V., Confalone, A., Constantin, J., Cuadra, S. V., 

713 

Debaeke, P., Faye, B., Grant, B., Hoogenboom, G., Jing, Q., van der Laan, M., Macena da Silva, 

714 

F.A., Marin, F.R., Nehbandani, A., Nendel, C., Purcell, L.C., Qian, B., Ruane, A.C., Schoving, C., 

715 

Silva, E.H.F.M., Smith, W., Soltani, A., Srivastava, A., Vieira, N.A., Slone, S., Salmerón, M., 2022. 

716 

Are soybean models ready for climate change food impact assessments? Eur. J. Agron. 135. 

717 

https://doi.org/10.1016/j.eja.2022.126482 

718 

Kuzyakov, Y., 2002. Review: Factors affecting rhizosphere priming effects. J. Plant Nutr. Soil Sci. 165, 

719 

382–396. https://doi.org/10.1002/1522-2624(200208)165:4<382::aid-jpln382>3.0.co;2-%23 

720 

Laub, M., Corbeels, M., Couëdel, A., Ndungu, S.M., Mucheru-muna, M.W., Mugendi, D., Necpalova, 

721 

M., Waswa, W., 2023a. Managing soil organic carbon in tropical agroecosystems : evidence 

722 

from four long-term experiments in Kenya. SOIL 301–323. 

723 

Laub, M., Corbeels, M., Mathu Ndungu, S., Mucheru-Muna, M.W., Mugendi, D., Necpalova, M., Van 

724 

de Broek, M., Waswa, W., Vanlauwe, B., Six, J., 2023b. Combining manure with mineral N 

725 

fertilizer maintains maize yields: Evidence from four long-term experiments in Kenya. F. Crop. 

726 

Page 27

Figures and page graphics, page 27

27 

 

Res. 291, 108788. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2022.108788 

727 

Levavasseur, F., Mary, B., Houot, S., 2021. C and N dynamics with repeated organic amendments can 

728 

be simulated with the STICS model. Nutr. Cycl. Agroecosystems 5. 

729 

https://doi.org/10.1007/s10705-020-10106-5 

730 

Li, L., Wang, B., Feng, P., Jägermeyr, J., Asseng, S., Müller, C., Macadam, I., Liu, D.L., Waters, C., 

731 

Zhang, Y., He, Q., Shi, Y., Chen, S., Guo, X., Li, Y., He, J., Feng, H., Yang, G., Tian, H., Yu, Q., 2023. 

732 

The optimization of model ensemble composition and size can enhance the robustness of crop 

733 

yield projections. Commun. Earth Environ. 4, 1–11. https://doi.org/10.1038/s43247-023-01016-

734 

9 

735 

Li, T., Hasegawa, T., Yin, X., Zhu, Y., Boote, K., Adam, M., Bregaglio, S., Buis, S., Confalonieri, R., 

736 

Fumoto, T., Gaydon, D., Marcaida, M., Nakagawa, H., Oriol, P., Ruane, A.C., Ruget, F., Singh, B., 

737 

Singh, U., Tang, L., Tao, F., Wilkens, P., Yoshida, H., Zhang, Z., Bouman, B., 2015. Uncertainties in 

738 

predicting rice yield by current crop models under a wide range of climatic conditions. Glob. 

739 

Chang. Biol. 21, 1328–1341. https://doi.org/10.1111/gcb.12758 

740 

Lopez, G., Ahmadi, S.H., Amelung, W., Athmann, M., Ewert, F., Gaiser, T., Gocke, M.I., Kautz, T., 

741 

Postma, J., Rachmilevitch, S., Schaaf, G., Schnepf, A., Stoschus, A., Watt, M., Yu, P., Seidel, S.J., 

742 

2023. Nutrient deficiency effects on root architecture and root-to-shoot ratio in arable crops. 

743 

Front. Plant Sci. 13, 1–18. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1067498 

744 

Ma, J., Rabin, S.S., Anthoni, P., Bayer, A.D., Nyawira, S.S., Olin, S., Xia, L., Arneth, A., 2022. Assessing 

745 

the impacts of agricultural managements on soil carbon stocks, nitrogen loss and crop 

746 

production - a modelling study in Eastern Africa. Biogeosciences 2022, 1–31. 

747 

Mariotte, P., Mehrabi, Z., Bezemer, T.M., De Deyn, G.B., Kulmatiski, A., Drigo, B., Veen, G.F.C., van 

748 

der Heijden, M.G.A., Kardol, P., 2018. Plant-Soil Feedback: Bridging Natural and Agricultural 

749 

Sciences. Trends Ecol. Evol. 33, 129–142. https://doi.org/10.1016/j.tree.2017.11.005 

750 

Martre, P., Wallach, D., Asseng, S., Ewert, F., Jones, J.W., Rötter, R.P., Boote, K.J., Ruane, A.C., 

751 

Thorburn, P.J., Cammarano, D., Hatfield, J.L., Rosenzweig, C., Aggarwal, P.K., Angulo, C., Basso, 

752 

B., Bertuzzi, P., Biernath, C., Brisson, N., Challinor, A.J., Doltra, J., Gayler, S., Goldberg, R., Grant, 

753 

R.F., Heng, L., Hooker, J., Hunt, L.A., Ingwersen, J., Izaurralde, R.C., Kersebaum, K.C., Müller, C., 

754 

Kumar, S.N., Nendel, C., O’leary, G., Olesen, J.E., Osborne, T.M., Palosuo, T., Priesack, E., 

755 

Ripoche, D., Semenov, M.A., Shcherbak, I., Steduto, P., Stöckle, C.O., Stratonovitch, P., Streck, 

756 

T., Supit, I., Tao, F., Travasso, M., Waha, K., White, J.W., Wolf, J., 2015. Multimodel ensembles 

757 

of wheat growth: Many models are better than one. Glob. Chang. Biol. 21, 911–925. 

758 

https://doi.org/10.1111/gcb.12768 

759 

Masvaya, E.N., Nyamangara, J., Descheemaeker, K., Giller, K.E., 2017. Tillage, mulch and fertiliser 

760 

impacts on soil nitrogen availability and maize production in semi-arid Zimbabwe. Soil Tillage 

761 

Res. 168, 125–132. https://doi.org/10.1016/j.still.2016.12.007 

762 

Meurer, K., Barron, J., Chenu, C., Coucheney, E., Fielding, M., Hallett, P., Herrmann, A.M., Keller, T., 

763 

Koestel, J., Larsbo, M., Lewan, E., Or, D., Parsons, D., Parvin, N., Taylor, A., Vereecken, H., Jarvis, 

764 

N., 2020. A framework for modelling soil structure dynamics induced by biological activity. Glob. 

765 

Chang. Biol. 26, 5382–5403. https://doi.org/10.1111/gcb.15289 

766 

Meurer, K.H.E., Chenu, C., Coucheney, E., Herrmann, A.M., Keller, T., Kätterer, T., Svensson, D.N., 

767 

Jarvis, N., 2020. Modelling dynamic interactions between soil structure and the storage and 

768 

turnover of soil organic matter. Biogeosciences 17, 5025–5042. https://doi.org/10.5194/bg-17-

769 

5025-2020 

770 

Mirtl, M., T. Borer, E., Djukic, I., Forsius, M., Haubold, H., Hugo, W., Jourdan, J., Lindenmayer, D., 

771 

Page 28

Figures and page graphics, page 28

28 

 

McDowell, W.H., Muraoka, H., Orenstein, D.E., Pauw, J.C., Peterseil, J., Shibata, H., Wohner, C., 

772 

Yu, X., Haase, P., 2018. Genesis, goals and achievements of Long-Term Ecological Research at 

773 

the global scale: A critical review of ILTER and future directions. Sci. Total Environ. 626, 1439–

774 

1462. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.12.001 

775 

Molina, J.A.E., Clapp, C.E., Shaffer, M.J., Chichester, F.W., Larson, W.E., 1983. NCSOIL, A Model of 

776 

Nitrogen and Carbon Transformations in Soil: Description, Calibration, and Behavior. Soil Sci. 

777 

Soc. Am. J. 47, 85–91. 

778 

https://doi.org/https://doi.org/10.2136/sssaj1983.03615995004700010017x 

779 

Nendel, C., Berg, M., Kersebaum, K.C., Mirschel, W., Specka, X., Wegehenkel, M., Wenkel, K.O., 

780 

Wieland, R., 2011. The MONICA model: Testing predictability for crop growth, soil moisture and 

781 

nitrogen dynamics. Ecol. Modell. 222, 1614–1625. 

782 

https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2011.02.018 

783 

Nyawira, S.S., Hartman, M.D., Nguyen, T.H., Margenot, A.J., Kihara, J., Paul, B.K., Williams, S., Bolo, P., 

784 

Sommer, R., 2021. Simulating soil organic carbon in maize-based systems under improved 

785 

agronomic management in Western Kenya. Soil Tillage Res. 211, 105000. 

786 

https://doi.org/10.1016/j.still.2021.105000 

787 

Ordóñez, R.A., Archontoulis, S. V., Martinez-Feria, R., Hatfield, J.L., Wright, E.E., Castellano, M.J., 

788 

2020. Root to shoot and carbon to nitrogen ratios of maize and soybean crops in the US 

789 

Midwest. Eur. J. Agron. 120, 126130. https://doi.org/10.1016/j.eja.2020.126130 

790 

Ordóñez, R.A., Castellano, M.J., Danalatos, G.N., Wright, E.E., Hatfield, J.L., Burras, L., Archontoulis, S. 

791 

V., 2021. Insufficient and excessive N fertilizer input reduces maize root mass across soil types. 

792 

F. Crop. Res. 267. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2021.108142 

793 

Paustian, K., Parton, W.J., Persson, J., 1992. Modeling Soil Organic Matter in Organic-Amended and 

794 

Nitrogen-Fertilized Long-Term Plots. Soil Sci. Soc. Am. J. 56, 476–488. 

795 

https://doi.org/https://doi.org/10.2136/sssaj1992.03615995005600020023x 

796 

Pernilla Brinkman, E., der Putten, W.H., Bakker, E.-J., Verhoeven, K.J.F., 2010. Plant–soil feedback: 

797 

experimental approaches, statistical analyses and ecological interpretations. J. Ecol. 98, 1063–

798 

1073. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01695.x 

799 

Pichot, J.-P., Al Zahawe, F., Chabalier, P.F., 1977. Evolution d’un sol ferralitique de Côte d’Ivoire après 

800 

la mise en culture. Effet des apports d’engrais azoté et de compost. Soil Org. matter Stud. 

801 

Probert, M.E., Dimes, J.P., Keating, B.A., Dalal, R.C., Strong, W.M., 1998. APSIM’s water and nitrogen 

802 

modules and simulation of the dynamics of water and nitrogen in fallow systems. Agric. Syst. 

803 

56, 1–28. https://doi.org/10.1016/S0308-521X(97)00028-0 

804 

R core team, 2023. R: a Language and Environment for Statistical Computing. URL. R Foundation 656 

805 

for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project. org/. 

806 

Rabot, E., Wiesmeier, M., Schlüter, S., Vogel, H.J., 2018. Soil structure as an indicator of soil 

807 

functions: A review. Geoderma 314, 122–137. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2017.11.009 

808 

Ricome, A., Affholder, F., Gérard, F., Muller, B., Poeydebat, C., Quirion, P., Sall, M., 2017. Are 

809 

subsidies to weather-index insurance the best use of public funds? A bio-economic farm model 

810 

applied to the Senegalese groundnut basin. Agric. Syst. 156, 149–176. 

811 

https://doi.org/10.1016/j.agsy.2017.05.015 

812 

Ritchie, J.T., Singh, U., Godwin, D.C., Bowen, W.T., 1998. Cereal growth, development and yield, in: 

813 

Understanding Options for Agricultural Production. pp. 79–98. https://doi.org/10.1007/978-94-

814 

017-3624-4_5 

815 

Page 29

Figures and page graphics, page 29

29 

 

Rodríguez, A., Ruiz-Ramos, M., Palosuo, T., Carter, T.R., Fronzek, S., Lorite, I.J., Ferrise, R., Pirttioja, N., 

816 

Bindi, M., Baranowski, P., Buis, S., Cammarano, D., Chen, Y., Dumont, B., Ewert, F., Gaiser, T., 

817 

Hlavinka, P., Hoffmann, H., Höhn, J.G., Jurecka, F., Kersebaum, K.C., Krzyszczak, J., Lana, M., 

818 

Mechiche-Alami, A., Minet, J., Montesino, M., Nendel, C., Porter, J.R., Ruget, F., Semenov, M.A., 

819 

Steinmetz, Z., Stratonovitch, P., Supit, I., Tao, F., Trnka, M., de Wit, A., Rötter, R.P., 2019. 

820 

Implications of crop model ensemble size and composition for estimates of adaptation effects 

821 

and agreement of recommendations. Agric. For. Meteorol. 264, 351–362. 

822 

https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2018.09.018 

823 

Rosenzweig, C., Jones, J.W., Hatfield, J.L., Ruane, A.C., Boote, K.J., Thorburn, P., Antle, J.M., Nelson, 

824 

G.C., Porter, C., Janssen, S., Asseng, S., Basso, B., Ewert, F., Wallach, D., Baigorria, G., Winter, 

825 

J.M., 2013. The Agricultural Model Intercomparison and Improvement Project (AgMIP): 

826 

Protocols and pilot studies. Agric. For. Meteorol. 170, 166–182. 

827 

https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2012.09.011 

828 

Rusinamhodzi, L., Corbeels, M., Zingore, S., Nyamangara, J., Giller, K.E., 2013. Pushing the envelope? 

829 

Maize production intensification and the role of cattle manure in recovery of degraded soils in 

830 

smallholder farming areas of Zimbabwe. F. Crop. Res. 147, 40–53. 

831 

https://doi.org/10.1016/j.fcr.2013.03.014 

832 

Sanchez, P.A., 2002. Soil fertility and hunger in Africa. Science (80-. ). 295, 2019–2020. 

833 

https://doi.org/10.1126/science.1065256 

834 

Sándor, R., Ehrhardt, F., Grace, P., Recous, S., Smith, P., Snow, V., Soussana, J., Basso, B., Bhatia, A., 

835 

Brilli, L., Doltra, J., Dorich, C.D., Doro, L., Fitton, N., Grant, B., Harrison, M.T., Skiba, U., 

836 

Kirschbaum, M.U.F., Klumpp, K., Laville, P., Léonard, J., Martin, R., Massad, R.S., Moore, A., 

837 

Myrgiotis, V., Rolinski, S., Sharp, J., Smith, W., Wu, L., Zhang, Q., Bellocchi, G., 2023. Residual 

838 

correlation and ensemble modelling to improve crop and grassland models. Environ. Model. 

839 

Softw. 105625. https://doi.org/10.1016/j.envsoft.2023.105625 

840 

Sándor, R., Ehrhardt, F., Grace, P., Recous, S., Smith, P., Snow, V., Soussana, J.F., Basso, B., Bhatia, A., 

841 

Brilli, L., Doltra, J., Dorich, C.D., Doro, L., Fitton, N., Grant, B., Harrison, M.T., Kirschbaum, 

842 

M.U.F., Klumpp, K., Laville, P., Léonard, J., Martin, R., Massad, R.S., Moore, A., Myrgiotis, V., 

843 

Pattey, E., Rolinski, S., Sharp, J., Skiba, U., Smith, W., Wu, L., Zhang, Q., Bellocchi, G., 2020. 

844 

Ensemble modelling of carbon fluxes in grasslands and croplands. F. Crop. Res. 252, 107791. 

845 

https://doi.org/10.1016/j.fcr.2020.107791 

846 

Smith-Ramesh, L.M., Reynolds, H.L., 2017. The next frontier of plant–soil feedback research: 

847 

unraveling context dependence across biotic and abiotic gradients. J. Veg. Sci. 28, 484–494. 

848 

https://doi.org/https://doi.org/10.1111/jvs.12519 

849 

Smith, B., Wärlind, D., Arneth, A., Hickler, T., Leadley, P., Siltberg, J., Zaehle, S., 2014. Implications of 

850 

incorporating N cycling and N limitations on primary production in an individual-based dynamic 

851 

vegetation model. Biogeosciences 11, 2027–2054. https://doi.org/10.5194/bg-11-2027-2014 

852 

Smith, P., Smith, J.U., Powlson, D.S., McGill, W.B., Arah, J.R.M., Chertov, O.G., Coleman, K., Franko, 

853 

U., Frolking, S., Jenkinson, D.S., Jensen, L.S., Kelly, R.H., Klein-Gunnewiek, H., Komarov, A.S., Li, 

854 

C., Molina, J.A.E., Mueller, T., Parton, W.J., Thornley, J.H.M., Whitmore, A.P., 1997. A 

855 

comparison of the performance of nine soil organic matter models using datasets from seven 

856 

long-term experiments. Geoderma 81, 153–225. https://doi.org/10.1016/S0016-

857 

7061(97)00087-6 

858 

Smith, W., Grant, B., Qi, Z., He, W., Qian, B., Jing, Q., VanderZaag, A., Drury, C.F., St. Luce, M., 

859 

Wagner-Riddle, C., 2020a. Towards an improved methodology for modelling climate change 

860 

impacts on cropping systems in cool climates. Sci. Total Environ. 728, 138845. 

861 

Page 30

Figures and page graphics, page 30

30 

 

https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.138845 

862 

Smith, W., Grant, B., Qi, Z., He, W., VanderZaag, A., Drury, C.F., Helmers, M., 2020b. Development of 

863 

the DNDC model to improve soil hydrology and incorporate mechanistic tile drainage: A 

864 

comparative analysis with RZWQM2. Environ. Model. Softw. 123, 104577. 

865 

https://doi.org/10.1016/j.envsoft.2019.104577 

866 

Smith, W.N., Grant, B.B., Campbell, C.A., McConkey, B.G., Desjardins, R.L., Kröbel, R., Malhi, S.S., 

867 

2012. Crop residue removal effects on soil carbon: Measured and inter-model comparisons. 

868 

Agric. Ecosyst. Environ. 161, 27–38. https://doi.org/10.1016/j.agee.2012.07.024 

869 

Van Ittersum, M.K., Van Bussel, L.G.J., Wolf, J., Grassini, P., Van Wart, J., Guilpart, N., Claessens, L., De 

870 

Groot, H., Wiebe, K., Mason-D’Croz, D., Yang, H., Boogaard, H., Van Oort, P.A.J., Van Loon, M.P., 

871 

Saito, K., Adimo, O., Adjei-Nsiah, S., Agali, A., Bala, A., Chikowo, R., Kaizzi, K., Kouressy, M., 

872 

Makoi, J.H.J.R., Ouattara, K., Tesfaye, K., Cassman, K.G., 2016. Can sub-Saharan Africa feed 

873 

itself? Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 113, 14964–14969. 

874 

https://doi.org/10.1073/pnas.1610359113 

875 

Vanlauwe, B., Bationo, A., Chianu, J., Giller, K.E., Merckx, R., Mokwunye, U., Ohiokpehai, O., Pypers, 

876 

P., Tabo, R., Shepherd, K.D., Smaling, E.M.A., Woomer, P.L., Sanginga, N., 2010. Integrated soil 

877 

fertility management: Operational definition and consequences for implementation and 

878 

dissemination. Outlook Agric. 39, 17–24. https://doi.org/10.5367/000000010791169998 

879 

Vanlauwe, B., Descheemaeker, K., Giller, K.E., Huising, J., Merckx, R., Nziguheba, G., Wendt, J., 

880 

Zingore, S., 2015a. Integrated soil fertility management in sub-Saharan Africa: Unravelling local 

881 

adaptation. Soil 1, 491–508. https://doi.org/10.5194/soil-1-491-2015 

882 

Vanlauwe, B., Giller, K.E., 2006. Popular myths around soil fertility management in sub-Saharan 

883 

Africa. Agric. Ecosyst. Environ. 116, 34–46. https://doi.org/10.1016/j.agee.2006.03.016 

884 

Vanlauwe, B., Six, J., Sanginga, N., Adesina, A.A., 2015b. Soil fertility decline at the base of rural 

885 

poverty in sub-Saharan Africa. Nat. Plants 1, 15101. https://doi.org/10.1038/nplants.2015.101 

886 

Wallach, D., Martre, P., Liu, B., Asseng, S., Ewert, F., Thorburn, P.J., van Ittersum, M., Aggarwal, P.K., 

887 

Ahmed, M., Basso, B., Biernath, C., Cammarano, D., Challinor, A.J., De Sanctis, G., Dumont, B., 

888 

Eyshi Rezaei, E., Fereres, E., Fitzgerald, G.J., Gao, Y., Garcia-Vila, M., Gayler, S., Girousse, C., 

889 

Hoogenboom, G., Horan, H., Izaurralde, R.C., Jones, C.D., Kassie, B.T., Kersebaum, K.C., Klein, C., 

890 

Koehler, A.K., Maiorano, A., Minoli, S., Müller, C., Naresh Kumar, S., Nendel, C., O’Leary, G.J., 

891 

Palosuo, T., Priesack, E., Ripoche, D., Rötter, R.P., Semenov, M.A., Stöckle, C., Stratonovitch, P., 

892 

Streck, T., Supit, I., Tao, F., Wolf, J., Zhang, Z., 2018. Multimodel ensembles improve predictions 

893 

of crop–environment–management interactions. Glob. Chang. Biol. 24, 5072–5083. 

894 

https://doi.org/10.1111/gcb.14411 

895 

Wetselaar, R., Ganry, F., 1982. Nitrogen balance in tropical agrosystems, in: Dommergues, Y.R., Diem, 

896 

H.G. (Eds.), Microbiology of Tropical Soils and Plant Productivity. Springer Netherlands, 

897 

Dordrecht, pp. 1–36. https://doi.org/10.1007/978-94-009-7529-3_1 

898 

Whitbread, A., Blair, G., Konboon, Y., Lefroy, R., Naklang, K., 2003. Managing crop residues, fertilizers 

899 

and leaf litters to improve soil C, nutrient balances, and the grain yield of rice and wheat 

900 

cropping systems in Thailand and Australia. Agric. Ecosyst. Environ. 100, 251–263. 

901 

https://doi.org/10.1016/S0167-8809(03)00189-0 

902 

Zhou, L., Zhou, X., Zhang, B., Lu, M., Luo, Y., Liu, L., Li, B., 2014. Different responses of soil respiration 

903 

and its components to nitrogen addition among biomes: a meta-analysis. Glob. Chang. Biol. 20, 

904 

2332–2343. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/gcb.12490 

905 

Page 31

Figures and page graphics, page 31

31 

 

Zingore, S., Murwira, H.K., Delve, R.J., Giller, K.E., 2007. Influence of nutrient management strategies 

906 

on variability of soil fertility, crop yields and nutrient balances on smallholder farms in 

907 

Zimbabwe. Agric. Ecosyst. Environ. 119, 112–126. https://doi.org/10.1016/j.agee.2006.06.019 

908 

Page 32

Figures and page graphics, page 32

32 

 

Tables and Figures 

Table 1. Characteristics of the long-term experiments and the observed data available for model calibration 

  

  

 

Site 

  

  

General 
information 

Country 

Côte d'Ivoire 

Kenya 

Kenya 

Zimbabwe 

Location 

Gagnoa 

Embu 

Machanga 

Murewa 

Latitude 

6.13 

-0.52 

-0.79 

-17.81 

Longitude 

-5.93 

37.46 

37.66 

31.56 

Elevation (m) 

213 

1380 

1022 

1262 

Climate 

Average annual rainfall 
(mm)* 

1402 

1175 

795 

898 

  

Average annual temperature 
(°C)* 

25.5 

20.1 

23.7 

20.9 

  

FAO agro-ecological zone 

warm-humid 

cool sub-humid 

warm semi-arid 

cool-semi-arid 

  

Rainfall pattern 

bimodal 

bimodal 

bimodal 

unimodal 

Soil 

Type (FAO) 

Lixisols 

Humic Nitisols 

Ferric Alisols 

Lixisols 

  

Texture 

sandy clay loam 

clay 

sandy clay loam 

sandy 

  

Initial SOC (%) (0-20cm) 

1.1 

2.9 

0.3 

0.5 

  

Initial SON (%) (0-20cm) 

0.11 

0.3 

0.02 

0.04 

Management 

Experiment duration (years) 

13 

18 

10 

9 

  

First crop cycle 

maize 

maize 

maize 

maize 

  

Second crop cycle 

maize or soybean or fallow   maize 

maize 

none 

  

Maize cultivar 

hybrid (medium maturity, 
variety H507 and IRAT83) 

hybrid (early maturity 
drought tolerant, variety 
H513) 

hybrid (early maturity 
drought tolerant, variety 
Katumani) 

hybrid (medium maturity, 
drought tolerant, variety 
SC525) 

  

Mineral P and K fertilization 
(kg/ha/cycle) 

100 P + 150 K 

60 P + 60  K  

60 P + 60  K  

/ 

  

Treatments 

  

  

  

  

  

1- No N input 

0 N 

0 N 

0 N 

0 N 

Page 33

Figures and page graphics, page 33

33 

 

  

2- Mineral N fertilizer 
(kg/ha/cycle) 

160 N 

120 N 

120 N  

100 N + 30 P 

  

3- Organic fertilizer (t 
C/ha/year) 

3 t C/ha compost of crop 
residues 

4 t C/ha manure 

4 t C/ha manure   

none 

  

4- Mineral N fertilizer 
(kg/ha/cycle) + organic 
fertilizer (t C/ha/year) 

160  N + 100  P + 150  K + 
3 t C/ha compost of crop 
residues 

120  N + 60 P + 60  K+ 4 t 
C/ha manure  

120  N + 60 P + 60  K + 4 t 
C/ha manure  

100  N +  3 t C/ha manure 

  

Organic fertilizer composition  29.3% C, 2.0% N, 1.0% P, 

5.9% K 

28.4% C, 2.4% N, 0.4% P, 
3.6% K 

28.4% C, 2.4% N, 0.4% P, 
3.6% K 

20% C, 1.1% N, 0.2% P, 
0,6% K 

Available data 
(blind 
calibration 
phase) 

Emergence date 

for 8 crop cycles 

3 crop cycles 

3 crop cycles 

none 

Anthesis date 

for 19 crop cycles 

 3 crop cycles 

 3 crop cycles 

none 

Physiological maturity date 

none 

 3 crop cycles 

 3 crop cycles 

none 

Harvest date 

all crop cycles 

all crop cycles 

all crop cycles 

all crop cycles 

Available data 
(full calibration 
phase) 

Harvested grain yield (dry 
matter) 

all crop cycles 

all crop cycles 

all crop cycles 

all crop cycles 

Total aboveground biomass 
(dry matter) 

all crop cycles 

none 

all crop cycles 

all crop cycles 

Soil organic C and N (from 4 
to 8 points depending on sites) 

5 years 

13 years 

5 years 

4 years 

Soil mineral N (one point 
before sowing) 

3 years 

none 

none 

none 

  

  

  

  

  

  

* Means calculated over the length of the long-term experiment 

 

 

 

 

Page 34

Figures and page graphics, page 34

34 

 

Table 2.  The 16 soil-crop process-based models used in the model intercomparison study.

  

 

 

Model 

Abbreviation  Total C 

pools 

Residue  
pools 

Microbial  
pools 

SOM pools 

Soil sub-model  Crop sub-model 

Model reference 

APSIM 

AP 

3 

1 

1 

1 

SoilN 

APSIM 

Holzworth et al. (2014) 

CELCIUS 

CE 

2 

1 

0 

1 

CELCIUS 

CELCIUS 

Ricome et al. (2017) 

DayCent 

DC 

5 

2 

0 

3 

CENTURY 

DayCent 

Del Grosso et al. (2001) 

DNDC 

DN 

8 

3 

2 

3 

DNDC 

DNDC 

Smith et al. (2020) 

DSSAT-CERES-Maize + Century 

DS1 

5 

2 

0 

3 

CENTURY 

CERES maize 

Ritchie et al. (1998); Gijsman et al. 
(2002) 

DSSAT-CERES-Maize + Ceres-
SOM 

DS2 

2 

1 

0 

1 

CERES 

CERES maize 

Godwin and Jones (1991) 

EPIC 

EI 

5 

2 

0 

3 

EPIC 

EPIC 

Izaurralde et al. (2006) 

Expert-N v5.1-Gecros  

EG 

3 

1 

1 

1 

SoilN 

similar to SUCROS 

Biernath et al. (2011) 

Expert-N v5.1-Spass 

ES 

3 

1 

1 

1 

SoilN 

SPASS 

Biernath et al. (2011) 

Expert-N v5.1-Ceres 

EC 

3 

1 

1 

1 

SoilN 

CERES maize 

Biernath et al. (2011) 

InfoCrop 

IN 

3 

3 

1 

1 

InfoCrop 

similar to SUCROS 

Aggarwal et al. (2006) 

MONICA v3.3.1 

MO 

6 

2 

2 

2 

DAISY 

HERMES/AGROSIM  Nendel et al. (2011) 

SALUS  

SA 

5 

2 

0 

3 

CENTURY 

SALUS 

Basso et al. (2010) 

SIMPLACE-Lintul + Option 1 

SI1 

7 

4 

1 

2 

SoilCN 

Lintul  

Enders et al. (2023); Gaiser et al. 
(2013) 

SIMPLACE-Lintul + Option 2 

SI2 

7 

4 

1 

2 

SoilCN 

Lintul  

Faye et al. (2018) 

STICS v10 

ST 

4 

1 

1 

2 

STICS 

STICS 

Brisson et al. (2003); Beaudoin et al. 
(2023) 

 

 

 

Page 35

Figures and page graphics, page 35

35 

 

 

  

 

Figure 1. Observed and simulated average maize yield (t dry matter ha

-1

) across all  years of the long-

term experiments (A) and soil organic carbon (SOC, t C ha

-1

 in 0-15 cm soil depth in Kenya-Embu and 

Kenya-Machanga and 0-20 cm soil depth in Zimbabwe-Murewa and Côte d’Ivoire-Gagnoa) at the end 
of  the  long-term  experiment  (B)  using  blind  and  full  model  calibration,  at  four  sites  in  sub-Saharan 
Africa, for four N fertilizer and organic amendment treatments. The simulations are the median of an 
ensemble of 16 soil-crop models. Treatments are without inputs (-N), with mineral N fertilizer inputs 
only  (-C+N),  with  organic  amendments  only  (+C-N)  and  with  combined  organic  and  mineral  N 
fertilizer inputs (+C+N).  nRMSE is the normalized Root Mean Square Error while EF is the Model 
Efficiency.

 

Page 36

Figures and page graphics, page 36

36 

 

 

 

Figure 2. Observed (red dots) and simulated maize yield (t dry matter ha

-1

) using 16 fully calibrated models, in four sites in sub-Saharan Africa, for four N 

fertilizer and organic treatments. Black solid lines are medians of the simulations. Dark gray areas indicate the 25th to 75th percentile range of the values 
simulated. Treatments are without inputs (-C-N), with mineral N fertilizer inputs only (-C+N), with organic amendments only (+C-N) and with combined 
organic and mineral N fertilizer inputs (+C+N). 

 

Page 37

Figures and page graphics, page 37

37 

 

  

Figure 3 Observed (red dots) and simulated relative change in soil organic carbon (SOC) (in 0-15 cm soil depth in Kenya-Embu and Kenya-Machanga and 0-
20cm soil depth  in Zimbabwe-Murewa and Côte d’Ivoire-Gagnoa) using 16 fully calibrated models, in four sites in sub-Saharan Africa, for four N fertilizer 
and organic treatments. Black solid lines are medians of the simulations. Dark gray areas indicate the 25th to 75th percentile range of the values simulated. 
Treatments are without inputs (-C-N), with mineral N fertilizer inputs only (-C+N), with organic amendments only (+C-N) and with combined organic and 
mineral N fertilizer inputs (+C+N).

Page 38

Figures and page graphics, page 38

38 

 

 

 

Figure 4. Normalized root mean square error (nRMSE) for maize grain yield and soil organic carbon 
(SOC) simulations by individual models and model ensemble mean (e.mean) and median (e.median) 
for  blind  and  full  calibration.  Model  abbreviations:  AP  (APSIM),  CE  (CELCIUS),  DS1  (DSSAT-
Century),  DS2  (DSSAT-Ceres),  DC  (DayCent),  DN  (DNDC),  EC  (Expert-N-Ceres),  EG  (Expert-N-
Gecros), EI (EPIC), ES (Expert-N-Spass), IN (InfoCrop), MO (MONICA), SI1  (SIMPLACE-1), SI2 
(SIMPLACE-2), SA (SALUS), ST (STICS). 

Page 39

Figures and page graphics, page 39

39 

 

 

1 

 

 

2 

Figure 5. Root means square error (RMSE) and coefficient of variation (CV) for maize grain yield (A, B) and soil organic carbon (SOC) (C, D) in each 

3 

experimental year for fully calibrated models, in four sites in sub-Saharan Africa, across all treatments. RMSE was computed from the median of an ensemble 

4 

of 16 soil-crop models while CV was based on the 16 models’ simulations.  

5 

 

 

6 

Page 40

Figures and page graphics, page 40

40 

 

 

7 

Figure 6. Root means square error (RMSE) and coefficient of variation (CV) for maize grain yield (A, B) and soil organic carbon (SOC) (C, D) in each 

8 

experimental year for fully calibrated models, in four sites in sub-Saharan Africa. Treatments are without inputs (-C-N), with mineral N fertilizer inputs only (-

9 

C+N), with organic amendments only (+C-N) and with combined organic and mineral N fertilizer inputs (+C+N).RMSE was computed from the median of an 

10 

ensemble of 16 soil-crop models while coefficient of variation was computed from the 16 models individual simulations. 

 

 

11 

Page 41

Figures and page graphics, page 41

41 

 

 

12 

Figure 7. Simulated (dots) and observed (triangle)  yearly change in maize grain yield and soil organic carbon (SOC) over the duration of long-term 

13 

experiments in four sites in sub-Saharan Africa for no input (-C-N) treatment. SOC was measured in 0-15 cm soil depth in Kenya-Embu and Kenya-Machanga 

14 

and in 0-20 cm soil depth in Zimbabwe-Murewa and Côte d’Ivoire-Gagnoa. Blue symbols indicate when both changes in yield and SOC are significantly (p 

≤

 

15 

0.05) different from 0. Red symbols indicate that change in yield or change in SOC was not significantly (P > 0.5) different from 0. Model abbreviations: AP 

16 

(APSIM), CE (CELCIUS), DS1 (DSSAT-Century), DS2 (DSSAT-Ceres), DC (DayCent), DN (DNDC), EC (Expert-N-Ceres), EG (Expert-N-Gecros), EI 

17 

(EPIC), ES (Expert-N-Spass), IN (InfoCrop), MO (MONICA), SI1 (SIMPLACE-1), SI2 (SIMPLACE-2), SA (SALUS), ST (STICS). 

 

 

18 

Page 42

Figures and page graphics, page 42

42 

 

 

19 

 

20 

Figure 8. Simulated soil organic carbon (SOC) and  annual ammount of mineralized nitrogen (N) by individual models in four sites in sub-Saharan Africa for 

21 

no input treatments only. Each point corresponds to one year of simulation. Only significant regression lines at p<0.05 are displayed. Model abbreviations: AP 

22 

(APSIM), CE (CELCIUS), DS1 (DSSAT-Century), DN (DNDC), EC (Expert-N-Ceres), EG (Expert-N-Gecros), ES (Expert-N-Spass), IN (InfoCrop), MO 

23 

(MONICA), SI1 (SIMPLACE-1), SI2 (SIMPLACE-2), SA (SALUS), ST (STICS). 12 of the 16 models provided N mineralized.

24 

Page 43

Figures and page graphics, page 43

43 

 

   

25 

Figure 9. Simulated change in soil orgainc carbon (SOC) and total maize root biomass produced during each crop cycle (t dry matter ha-1) over the length of 

26 

the experiment in four sites in sub-Saharan Africa for treatments with no input (-C-N) and with mineral N fertilizer (-C+N). Model abbreviations: AP 

27 

(APSIM), CE (CELCIUS), DS1 (DSSAT-Century), DS2 (DSSAT-Ceres), DC (DayCent), DN (DNDC), EC (Expert-N-Ceres), EG (Expert-N-Gecros), EI 

28 

(EPIC), ES (Expert-N-Spass), IN (InfoCrop), MO (MONICA), SI1 (SIMPLACE-1), SI2 (SIMPLACE-2), SA (SALUS), ST (STICS).  

29